出品：科普中国
制作：从水到陆工作室
监制：中国科学院计算机网络信息中心
蛙壶菌（学名：Batrachochytrium dendrobatidis，Bd）是一种寄生于两栖动物表皮角质层的真菌，最初于1998年发现，在其后的十年内，造成大量两栖动物死亡，并引发多个物种灭绝，是为全新世灭绝事件之一。
（扫描电镜下的蛙壶菌，图片源自维基百科）
蛙可以在4-25℃的温度下生长，因此它们可以在寄主的身上过冬。最适生长温度为17-25℃，高于28℃，生长就会停止。那么，是否热带地区的蛙壶菌爆发概率会低于温带地区？这也不是绝对的，有证据证明，全球气候变暖在的反而促进了蛙壶菌的扩散。
蛙壶菌有两个主要的生命阶段：有的游离孢子和无柄的游动孢子囊。游离孢子只会在短时间内保持活跃，移动距离短。它具有化学趋向性，会向两栖类表面的大分子（如糖、蛋白质等）靠拢，以两栖类的皮肤作为养分。当游离孢子到达寄主后，它们会在寄主皮肤下层形成一个孢囊，发展为游动孢子囊，并进入繁殖阶段。游动孢子囊会生产更多的游离孢子，不断感染寄主的皮肤。
蛙壶菌生活史示意图（图片源自维基百科）
蛙壶菌，两栖动物种群减少的"罪魁祸首"
被蛙壶菌感染的动物会得壶菌病。壶菌病是近几十年全球范围内两栖动物种群数量快速下降的主要元凶，也是目前全球两栖动物多样性的最大威胁，现时在野外并没有有效的控制方法。
蛙壶菌主要侵染两栖动物变态发育后个体（即亚成体和性成熟个体）的角质化表皮及幼体的牙行和颚鞘，扰乱表皮的渗透调节功能，导致两栖动物体液失衡，最后器官衰竭而亡。
壶菌病晚期症状包括，腹部和大腿皮下出血、大量脱皮甚至出现皮肤溃烂。疫情爆发时往往能造成两栖动物的大面积迅速死亡。但该真菌由于对寄主特殊的生理要求，目前发现只感染两栖动物，对人无害。
图示蛙壶菌在寄主表皮中形成导管（箭头处），从而向外释放孢子（图片源自维基百科）
但并不是所有的两栖动物都会感染蛙壶菌，不同物种对蛙壶菌抵抗力也有差异。有些两栖类容易感染蛙壶菌，如三锯拟蝗蛙、蟋蟀雨蛙、霍氏锄足蛙、南方豹蛙等，在低密度下就会发病死亡；而有的物种，如美国牛蛙、非洲爪蟾则对于蛙壶菌有较高的抵抗力，在高孢子密度下也不会发病。
目前全球已有50个国家超过500种两栖动物感染蛙壶菌，其中有约100种两栖动物因感染该病而绝灭或可能绝灭（如泽氏斑蟾，达尔文蛙，巴拿马树蛙等），还有100多个种群正在快速下降。
泽氏斑蟾，又称巴拿马金蛙（图片源自维基百科）
达尔文蛙（图片源自网站www.arkive.org，由Jörn Köhler拍摄）
之前疫情报道多集中在美洲和欧洲，亚洲很少，但后续研究发现亚洲早有壶菌存在，只是尚未出现大规模爆发。日本，韩国，老挝，印尼，菲律宾，越南，马来西亚，斯里兰卡等国均监测到有蛙壶菌感染案例，部分地区感染率较高。2010年有报道指出，我国云南省确定有蛙壶菌感染，在4种原生无尾两栖类（滇蛙，昭觉林蛙，云南臭蛙和大蹼铃蟾）和入侵物种牛蛙上得到蛙壶菌检测阳性结果。我国台南地区也有蛙壶菌感染的报道。
昭觉林蛙Rana chaochiaoensis：
（图片源自网站www.amphibiachina.org，由Sang N. Nguyen拍摄）
最新研究表明，壶菌属Batrachochytrium还有另一个物种蝾螈壶菌(Batrachochytrium salamandrivorans)同样能引起壶菌病，其因在荷兰引起火蝾螈的群体性死亡而令整个两栖动物保护圈震惊。
火蝾螈（图片源自维基百科）
蛙壶菌的传播，主要因为它们！
外来物种扩散是蛙壶菌传播的主要原因之一！
导致这一结果的部分原因是人类引起的两栖动物迁移。全球有多种青蛙交易市场，比如宠物市场和食品市场，而在这些青蛙去的地方，病原体也会搭便车前往。最著名的例子是爪蟾和美国牛蛙，一方面它们在世界范围内活动广泛，另一方面它们对蛙壶菌具有一定抵抗力，不会轻易被蛙壶菌*死。于是，它们成了蛙壶菌的理想传播者。
有研究指出，蛙壶菌源于非洲，在向外传播前已在非洲内肆虐了23年。最早出现壶菌病的是于1938年发现的非洲爪蟾。蛙壶菌经非洲爪蟾的贸易逐渐扩散到世界各地。
非洲爪蟾（图片源自维基百科）
另一个"传播者"就是牛蛙。牛蛙原产于美国落基山脉以东、加拿大东南等地区，经过农业与贸易被广泛引入世界各地。但由于养殖管理不善造成的牛蛙逃逸和人为放生等原因，牛蛙在很多地方建立了野生群落，蛙壶菌也同时被带到了这些地方。有研究指出，从美国进口食用的牛蛙可能是致使中国两栖动物感染蛙壶菌的原因。
美国牛蛙（图片源自维基百科）
模式动物非洲爪蟾和外来入侵物种美国牛蛙，为蛙壶菌在世界范围内的传播提供了绝佳机会。庆幸的是这种传播途径可以通过控制外来物种扩散实现遏制。然而，有的传播途径让人意想不到——蛙壶菌居然将寄主变成"性僵尸"，帮助自己传播，简直防不胜防！
如果僵尸就是指行为发生巨大变化，以利于寄生者生存的生物，那我们可以在日本树蛙（Hyla japonica）身上找到一个可怕的例子。首尔大学的Waldman教授展示了蛙壶菌对日本树蛙令人瞠目结舌的行为操控能力。
日本树蛙（图片源自维基百科）
蛙壶菌是许多蛙类的严重威胁，但是当日本树蛙被这种真菌感染后，它们并不会突然就大规模死亡。Waldman等人分析了42只雄性日本树蛙的求偶鸣叫，发现其中9只感染蛙壶菌个体发出的鸣声具有更长的音节时长和更高的音节重复率——这使得它们在雌蛙眼中变得更有吸引力。
之后，Waldman又对当地健康日本树蛙的叫声进行了录音，随后把它们带回实验室，在这些个体感染蛙壶菌之后，研究者再次进行了录音。结果发现，蛙壶菌感染直接导致了日本树蛙叫声的变化，被蛙壶菌感染的雄蛙发出的叫声更吸引雌蛙。
日本树蛙变成了"性僵尸"，其感染后与配偶的互动可以增加蛙壶菌传播的机会。这种行为在其他两栖类中是否普遍存在还不得而知。
就问你，蛙壶菌可不可怕？
抗衡，"幸存者"的绝对反击
在充分认识到蛙壶菌对两栖动物巨大危害的同时，科学家们也开始研究如何抗衡蛙壶菌。而当初那些感染蛙壶菌的幸存者成了抗衡蛙壶菌的最后希望。
面对这种恶性*手，动物也并非完全没有保护力。美国南佛罗里达大学的生物学家Jason Rohr让青蛙接触了活着的和已经死了的蛙壶菌。结果发现，在这两种情况下，那些曾多次接触真菌的青蛙，要比从未接触过这种真菌的青蛙表现更好。这一结果表明，多次接触蛙壶菌而幸免于难的青蛙会进化出针对这种真菌的免疫力，这也许有助于为两栖动物进行免疫接种。
巴拿马树蛙Ecnomiohyla rabborum（图片源自维基百科）
除了在免疫方面获得进展，科学家在两栖动物皮肤分泌物方面也取得了突破。
2004年到2007年期间，在巴拿马爆发的壶菌病导致无数的蝾螈和青蛙死亡。当Voyles教授和她的团队返回巴拿马监测壶菌病疫情时，她们发现尽管蛙壶菌仍然存在，但有些两栖动物已恢复过来。
通过测量当前蛙壶菌样品和2004年壶菌病爆发时样品的多项指标发现，两种样品之间不存在显著差异——蛙壶菌在这十几年间并没有发生多少改变。
于是，Voyles团队将他们的注意力转向两栖动物本身。研究人员分别收集了壶菌病爆发前后两栖动物的皮肤分泌物样品，对比发现两者在阻止蛙壶菌生长能力上存在差异。壶菌病爆发前样品的抑制效果要差于从中恢复过来之后收集的样品。Voyles教授认为，抵抗力变得更强的物种可能不仅分泌抗菌肽，而且也发生遗传适应、行为适应和其他的适应，从而帮助它们抵抗这种致病真菌。
目前我们并没有十分有效的手段控制蛙壶菌，显然这将是一场持久而艰难的战争。
部分参考文献
[1]Deuknam An, Bruce Waldman. 2016. . Biology Letters, 12 (3):20160018.
[2] et al. 2014. Nature, 511 (7508):224-7.
[3]Jamie Voyles, Douglas C. Woodhams, Veronica Saenz et al. 2018. Shifts in disease dynamics in a tropical amphibian assemblage are not due to pathogen attenuation. Science, 359(6383):1517-1519.
[4]James P. Collins. 2018. Change is key to frog survival. Science, 359(6383):1458-1459.
[5]Andrea S, Jodi JLR, Dennis R, et al. 2011. Is chytridiomycosis an emerging infectious disease in Asia? PLOS ONE, 6 (8): e23179.
[6]Changming, B, Trenton, W.J.G., and Yiming, L. 2010. First evidence of Batrachochytrium dendrobatidis in China: Discovery of Chytridiomycosis in Introduced American Bullfrogs and Native Amphibians in the Yunnan Province, China. EcoHealth, 7, 127-134.
[7]Bales, E. K., Hyman, O. J., Loudon, A. H., Harris, R. N., Lipps, G., Chapman, E., Roblee, K., Kleopfer, J.D., and Terrell, K. A. 2015. Pathogenic Chytrid Fungus Batrachochytrium dendrobatidis, but Not B. salamandrivorans, Detected on Eastern Hellbenders. PLOS ONE, 10(2), e0116405.
[8]Martel, A., M. Blooi, C. Adriaensen, et al. 2014. Recent introduction of a chytrid fungus endangers Western Palearctic salamanders. Science, 346(6209), 630-631.
（本文中标明来源的图片均已获得授权）
