O01奥陶纪
（4.85亿—4.44亿年前）
奥陶纪时期，海洋部门延续寒武纪生命大爆发期间的优良传统，突出表现有：生物多样性（目、科、属等低级别类群）快速上升（图1）和生态复杂度增加，这一事件被称为奥陶纪生物大幅射（The Great Ordovician Biodiversification Event,GOBE）（Webby, 2004; Servais and Harper, 2018; 詹仁斌, 2018）。
寒武纪三叶虫“虫海战术”不再流行，而是变为滤食生物主打的古生代演化动物群（詹仁斌, 2018）。此时地球公司代表主要是笔石和腕足类，其他还有一些熟悉的面孔如：牙形刺、头足类、疑源类、三叶虫、珊瑚、层孔海绵、苔藓虫、腹足类和双壳类等（图2）。科学家们很喜欢笔石、腕足类和牙行刺，因为它们演化迅速，可以进行不同区域范围内的对比，所以它们的化石现在是妥妥的行业标杆。
▼ 图1 奥陶纪生物大幅射示意图｜图片来源：Servais and Harper, 2018
▼ 图2 奥陶纪生物大幅射及前后常见海洋生物多样性变化｜图片来源：Servais et al., 2023
▼ 图3 艺术家复原奥陶纪海洋生态面貌｜图片来源：artwork by Mirelai
奥陶纪晚期脊椎动物甲胄鱼类出现，不过还不成气候。别急，再等等，咱们脊椎动物从装备到造型方方面面都还要再沉淀再积累。
这边海洋生物们正热热闹闹的搞竞争，然而天不遂人愿，奥陶纪末期地球环境巨变，气候一会儿冷一会儿热。突逢此变故，把物种们左右为难属实不会整了，也就发生了地球历史上的第一次大灭绝事件——奥陶纪末大灭绝（Late Ordovician Mass Extinction,LOME），造成了约50%属和80%种的分类单元消亡，灭绝率在5次大灭绝中位列第二（戎嘉余和黄冰,2014）。
这次灭绝事件分为两幕（图4）。
第一幕先是变冷，起始于凯迪末期（约4.45亿年前），结束于赫南特最早期。这一时期，极地冰川发育、海水循环增强、海平面快速降低（约80米）、陆表海海水退去（Harperet al., 2014;图4），大量生物类群因栖息地被破坏，无家可归而灭绝（Rong et al., 2020; 图5）。
磨难还未结束，反转开始。第二幕赫南特晚期（约4.44亿年前），开始变暖，此时极地冰川开始消融，温度回升，海平面也大幅度上升，水体分层明显，底层水广泛缺氧（Bartlett et al., 2018;图4）。痛上加痛！赫南特贝动物群快速消亡，笔石、珊瑚、三叶虫也大量消失（Rong et al., 2020; 图5）。
▼ 图4 奥陶纪末大灭绝期间主要环境变化｜图片来源：Harper et al., 2014
▼ 图5 奥陶纪末大灭绝期间生物响应过程｜图片来源：Rong et al., 2020
奥陶纪主要的古大陆（古板块）依旧荒凉，包括冈瓦纳大陆、劳伦板块、波罗的板块和西伯利亚板块（图6），隐孢植物是其中的主导类群，而孢子化石则揭示奥陶纪晚期陆生维管植物开始出现（王怿等,2018）。
▼ 图6 晚奥陶世冰川发育期间古地理图｜图片来源：Scotese
奥陶纪地球主要处于温室气候时期，仅奥陶纪末期短暂出现冰室气候（图6）。这一时期天空依旧萧条，让我们再蹲一蹲，看看飞翔生物到底什么时候出现。
本纪优秀员工代表：软体动物门—头足纲—房角石
▼ 图7 头足动物档案｜图片来源：何东东
房角石——奥陶纪的海洋霸主，它们游泳生活，属于肉食性动物。
房角石身体主要分为住室和气室，住室为软体部分提供栖息场所，气室则控制角石的升降和平衡。角石外壳初期一般为直壳，但这种看起来很厉害的直外壳可能实际上比较容易导致漏水或病菌侵入。
既然直壳又不灵活，又脆弱，后期头足动物壳的形态开始复杂化，逐渐“开卷”演化出了弯的或盘卷的外壳。而且它们壳的外表不一定都是光滑的，许多种类壳的表面发育有不同的纹饰，如结节、瘤、各种横纹、竖纹等，体内隔壁、体管等构造也很不相同，科学家可以根据这些特征进行鉴定。
▼ 图8 奥陶纪角石重建图｜图片来源艺术家Prehistorica
不过体长达约9米的房角石，背着又长又直的壳，行动并不是很方便。因此它们主要生活在深海，是游泳能力较差的顶级掠食者（它们可能无法在浅海移动身体），可能以广翅鲎（例如巨型羽翅鲎）、三叶虫为食。
▼ 图9 房角石捕食三叶虫复原图｜图片来源：Heitoresco
散会，我们志留纪见！
【参考文献】
[1] 戎嘉余,黄冰, 2014. 生物大灭绝研究三十年.中国科学 地球科学, 44，1–28
[2] 王怿等, 2018. 早期陆生植物起源和演化.见:戎嘉余,生物演化与环境, 144–165
[3] 詹仁斌, 2018. 早古生代海洋生物演化.见:戎嘉余.生物演化与环境.合肥:中国科学技术大学出版社. 118–143
[4] Bartlett, R., et al. 2018. Abrupt global-ocean anoxia during the Late Ordovician–early Silurian detected using uranium isotopes of marine carbonates. PNAS 115, 5896–5901
[5] Harper, D.A.T., et al. 2014. End Ordovician extinctions: A coincidence of causes. Gondwana Research 25, 1294–1307
[6] Rong, J.Y., et al. 2020. The latest Ordovician Hirnantian brachiopod faunas: New global insights. Earth-Science Reviews 208, 103280
[7] Servais, T., Harper, D.A.T. 2018. The Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE): definition, concept and duration. Lethaia 51, 151–164
[8] Servais, T., et al. 2023. No (Cambrian) explosion and no (Ordovician) event: A single long-term radiation in the early Palaeozoic. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 623, 111592
[9] Webby, B.D. 2004.Introduction. In B.D. Webby, F. Paris, M.L. Droser & I.G. Percival (eds): The Great Ordovician Biodiversification Event, 1–37. Columbia University Press, New York
《地球的生命故事》（第一辑 神秘远古）
江苏凤凰科学技术出版社
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文稿｜潘浩晨 黄家园
编辑｜陈修花
排版｜赵金鑫
