从鱼变人分几步？看祖先如何完成大工程。
希望螈化石 | 《自然》杂志
作者 | 刘森 辽宁古生物博物馆 展览部主任
当你掏出手机，用拇指滑动屏幕，阅读这篇文章的时候，或许不会想到，这几个对我们来说再平常不过的动作，却是源于3亿年前一群不甘平凡的鱼类，在浅滩中用胸鳍移动身体所作的无数次努力。
鱼是怎么一步步演变成人类的，一直是令科学家好奇的问题。研究表明，3亿多年前，一群肉鳍鱼慢慢爬上陆地，演化出现生的两栖动物、爬行动物、鸟类和包括人类所属哺乳动物在内的四足脊椎动物。这其中，鱼类登陆是生命演化史上的里程碑式事件。
但这个过程具体是怎样的？一开始，鱼类是如何过渡成两栖动物的？至今仍没有足够认识。
最近，来自澳大利亚和加拿大的古生物学家们，揭开了其中重要一环：他们发现了一种古老的螈类——“希望螈”化石，揭示了鱼鳍向人类手部的演化过程。该研究发表在2020年3月18日的《自然》杂志。
“希望螈”艺术复原图 | KatrinaKenny
长“手指”的鱼
鱼类从水生到陆生环境的转换会遇到许多困难，其中最重要的挑战，就是将鳍逐渐演化为有力的四肢，获得在陆地上运动的能力。
之前人们已经发现了一些关键化石。
一个是泥盆纪晚期的提塔利克鱼，它的鳍和鱼类祖先相比变得更小也更简单了。其胸鳍的鳍条很不对称，科学家推测在其底部已经形成了一层“掌心肉”，并且具有骨骼支撑，只是还没有长出明确的指骨。
提塔利克鱼的鳍不足以支撑其上陆，但可以帮助它们在水底移动。
同样生活在泥盆纪晚期，被认为是“最早四足动物”的的鱼石螈和棘螈，则已经抛弃了由鳍条支撑的胸鳍和腹鳍，取而代之的是由骨骼支撑的四肢，包括数量不等的手指（原为鳍条）。
这证明它们除了能够在水底移动，还拥有了一定的陆地移动能力。
最早的四足动物——鱼石螈，已经长出了手指（原为鳍条） | 维基百科
但是，在它们之间，还缺少了一个关键过渡——既有鳍条，又有指骨的鱼。
希望螈的出现正好弥补了这一环。
从鳍条到手指：承前启后的新化石
在这项新研究中，研究人员对一块距今3.8亿年前泥盆纪晚期的“希望螈”化石进行了高精度CT扫描，结果显示，这种鱼既有鳍条，也拥有明显的指骨。
在由鳍条包裹的胸鳍中，不仅可以清晰地看到肱骨、桡骨 尺骨、腕骨和掌骨（相当于人类的大臂、小臂、手腕和手掌），还发现了两根明确的指骨，以及三根可能的指骨。
希望螈胸鳍骨骼与人类上肢骨骼对比，图中红色为确认的指骨 | John Long
这一结果告诉我们，鱼类在离开水之前，就已经有脊椎动物基本的四肢结构了。
同时，经过对比发现，希望螈比提塔利克鱼更接近四足动物，填补了鱼类向四足动物演化的重要空白。
登上陆地，“手指”只是一小步
这是我们“祖先”的高光时刻。但我们不免会好奇，“鱼类变人”的全过程是怎样的。
鱼类要登上陆地，面对的不仅仅是身体移动的问题，其他身体结构，包括呼吸、捕食，乃至繁殖行为和发育过程，都要升级换代。
如此浩大而复杂的工程，是如何实现的呢？
生物学家认为，主要经历四个重要的身体结构变化。
1）颌的出现
首先是颌的出现。在5.4亿年前的寒武纪生命大爆发中，以海口鱼、昆明鱼为代表的早期鱼形动物没有颌，只能被动吸入（和过滤）海水中的悬浮物、或海底泥沙中的食物碎片作为食物。
在大约距今4.2亿年前的志留纪晚期，一批鱼类的鳃弓（原为呼吸器官）向前移动，形成了上下颌。这使得它们可以主动出击捕食。
此后鱼类迅速发展，在1000多万年内体型就从几十厘米增大到几米。其中邓氏鱼（一种盾皮鱼类）的体长更是达到6米，体重超过10吨，颌部输出的咬合力超过霸王龙！
凭借一身“先进”装备，鱼类将无脊椎动物赶下宝座，成为海洋新霸主。
邓氏鱼复原图，体长可达6米。颌的出现，让鱼类获得巨大生存优势 | 来自网络
2）从软骨变硬骨
第二个是软骨变硬骨。鱼类在海洋中称霸之后，即开始了更加激烈的内部竞争。盾皮鱼类逐渐演化成两大类群，软骨鱼和硬骨鱼。
前者骨骼中碳酸钙含量较低，是现生鲨鱼、鳐鱼等水生动物的祖先。而硬骨鱼的骨骼中碳酸钙含量高，全身骨头变硬，使其能够支撑起体重，为以后登陆提供了基础。
3）四肢的出现
第三个是四肢的出现。硬骨鱼中的一个支系——肉鳍鱼类，开始了更大胆的“尝试”。
它们的鱼鳍不再是简单的鳍条，而是生长着骨骼，并在外面包裹着一层肌肉，能够为其在水底移动提供动力。
为了摆脱竞争日益激烈的海洋，一些肉鳍鱼开始向内陆的淡水环境迁徙。
现生肉鳍鱼——拉蒂迈鱼，它们的鱼鳍中长着骨头，并包裹肌肉 | 中国古动物馆
与海洋相比，淡水河湖的水量受季节影响，变化很大。在雨季里，低洼的蕨类森林底层被水浸没，植物的根系和倒沉的枝干使水底形貌更复杂，这时，肉鳍鱼强壮的身体和肉鳍就能大显身手，在淤堵的水下为自己开路，四处游走。当枯水季来临，水塘萎缩干涸，它们又可以蹒跚地爬过浅滩，进入更深的水体，避免被晒成鱼干。
在这个过程中，它们的肉鳍越来越强壮和复杂，最终演化成了四肢，可以支持它们在陆地上移动。
4）呼吸系统的升级
鱼类从水中到陆地上，还需要解决如何从空气中吸氧的问题。这全仰赖内鼻孔和肺组成的“陆生呼吸系统”的形成。
其实早期的鱼类就可以使用体表的皮肤、咽喉和肠壁的粘膜等来辅助呼吸，之后，有些鱼类将消化道的一部分扩充变大，用来储存空气，这就是原始的鱼鳔。
肉鳍鱼在频繁使用鱼鳔辅助呼吸的过程中，不断强化它的功能，最终形成了肺部。
而要想将空气送入肺部，还需要形成相关通道。肉鳍鱼类口腔的一些骨骼组成了鼻腔和口腔之间的通道，这就是内鼻孔。从此之后当它们嘴巴闭合或进食的时候，内鼻孔就成为呼吸的唯一通道。
克服障碍，在陆地上繁荣昌盛
关于鱼类为什么要登上陆地，科学家们推测，环境压力是驱使鱼从水里迁移到岸上的主要原因。
泥盆纪末期的海洋，是一个竞争异常激烈的环境，反观陆地上却是一片生机盎然的乐土：郁郁葱葱的植物铺满大地，其间生活着大量节肢动物。竞争压力和食物的吸引，使得鱼类涉足陆地，演化成布满粘液、笨拙地拖曳着沉重身体在浅沼泥污中艰难爬行的两栖动物。
然而仅仅登陆并不能满足这些四足动物的野心。要想深入探索这片广袤的大地，还要解决一个难题：由于缺乏外部的保水措施，两栖动物的卵无法脱离水或者潮湿的环境孵化繁殖。
在生存压力之下，一些四足动物演化出了拥有坚硬外壳的卵，于是，世界上第一枚“蛋”诞生了！
这种被称为羊膜卵的生殖方式，为胚胎创造了一个封闭的环境，可以提供其生长所需的养分和水分。摆脱了水环境对生殖的束缚，四足动物开始进军沙漠和其他干旱地区，最终遍布全球，征服陆地。
而后，这些羊膜卵四足动物演化出两个主要支系——蜥形纲和合弓纲。前者包括现生爬行动物及其祖先；鱼龙、翼龙等叱咤中生代海洋和天空的灭绝动物；还有大家熟悉的明星——恐龙及它的鸟类后裔。
后者就是我们哺乳动物的祖先类群。它们曾在二叠纪到三叠纪早期先于恐龙统治着整个大陆，后来由于二叠纪大灭绝和三叠纪晚期大灭绝事件的连续打击，日渐式微，被蜥形纲夺去统治地位。
虽然只能缩小体型战战兢兢地生活在恐龙的阴影之下，但我们的祖先没有放弃努力。它们不断强化自身本领，陆续演化出哺乳、胎生、热血等特征，等待着时机到来。
恐龙时代，蜥形纲一片鼎盛，我们的祖先（合弓纲）瑟缩着生活其间 | 图虫创意
后面的事情，大家都知道了：6600万年前一颗小行星撞击地球，结束了以恐龙为代表的蜥形纲的统治，空出的生态位被哺乳动物迅速填补。
此后的6000多万年里，哺乳动物不断演化，逐步占领了世界。再之后，700万年前的非洲东部，灵长类动物中的一支——类人猿与黑猩猩在演化路上分道扬镳，它们跳下树冠，学会了直立行走、制造/使用工具和使用火。
最终，在200万到1万年前，这些原始人类走出非洲，迁徙到全球各地，演化成了手拿手机、眼瞪屏幕的我们。
我们都是一条鱼，一直都是一条鱼
最后回到一个老问题：新发现的希望螈，是我们的直系祖先吗？
很遗憾，这个问题目前是无法回答的。尽管我们已经发现了很多鱼类向两栖动物过渡的化石，但它们是否是人类直系祖先，还存在着很大争议。
从化石上看，许多现生四足动物普遍具有的结构，在这些化石中都没有发现。比如，大部分现生四足动物每只手都有5根手指，而希望螈，显然有更多手指，后面的鱼石螈，则每只手有6~7根指骨，棘螈甚至有8根。
而在它们之后，石炭纪早期的引螈等两栖动物，都是5根指头。
鉴于鱼石螈和引螈之间存在1500万年的四足动物化石的空白期（被称为柔默空缺），想要还原鱼类登陆的过程，只能等待更多化石的发现。
不过，我们需要理解的是：纠结“直系祖先”这个问题，其实也是没有意义的。
生命演化是极其复杂、精细的过程，而化石记录相对极为稀少并且不连贯，因此严格意义上的直系祖先是很难找到的。我们能找到的可能永远只是近亲或“表亲”。但是这些亲戚总是有一些在形态和亲缘关系上，都非常接近我们的直系祖先。通过它们完全不妨碍我们还原直系祖先的特征。
由于希望螈是目前找到的最接近所有四足动物共同祖先的鱼，因此，它可能是我们的直系祖先，也可能不是，但它一定是迄今发现最像我们直系祖先的生物。通过它，我们又对祖先的特征多了一些认知。
时间不停，演化不息，可以非常肯定地说，我们就是一条鱼，一条“超级改进版”的肉鳍鱼。我们正在用“腹鳍”四处行走，用“胸鳍”拿着手机不断滑动，就是你现在表现的样子。
（责编 高佩雯）
