世界杯开打了，恐龙也来了。在最近热映的《侏罗纪世界2》里，作为全系列主打的暴龙再次担当救场王，先是按预告片的剧本一口咬死食肉牛龙救出主角团，后面又两次发挥重要作用，而且没误伤一个好人。
“侏罗纪”这个IP走到今天，暴龙已经从大boss转职成了吉祥物。在之前的电影里，它曾经被迅猛龙群殴过、被棘龙咬过、被转基因“暴虐龙”重伤过……根据官方设定，这一部里的暴龙与25年前的《侏罗纪公园1》里是同一只，如今已是30 的风烛残年，却依然威风不减。
而在现实中，暴龙作为全世界知名度最高的肉食恐龙，百余年来也屡遭挑战，至今仍是高坐史上最强食肉恐龙席位的王者。
成名百年的暴君
1902年，在美国蒙大拿州的荒野中，一支考察队发现了一批肉食恐龙化石。虽然骨骼很不完整，但足以让他们确信，这是一种大得出奇的肉食恐龙！
考察队花了三年才把这些化石挖出来，运到了纽约的美国自然历史博物馆。时任馆长亨利·奥斯本给它取名为 “Tyrannosaurus rex”，意思是“暴君蜥蜴·王”，简称T-rex。按照我们平时只用属名（拉丁文学名的前半部分）称呼恐龙的习惯，中文叫“暴龙”比“霸王龙”更合适。
限于当时知识，专家们在给暴龙化石装架展出时，怎么也摆不出一个既科学、又霸气的pose。最后只好借鉴了之前的鸭嘴龙复原姿势：像袋鼠一样身体站直，尾巴拖到地上。
20世纪初的暴龙复原图，作者是古生物绘画大师查尔斯·奈特，这副造型影响了几代人。图片来源：burrunjor.com
在20世纪初，人们知道的其他肉食恐龙只有异特龙、巨齿龙（现已重新命名为斑龙）等寥寥几种，而且它们都比暴龙小。于是暴龙这种前所未闻的“大怪兽”，很快成了各种小说、漫画和电影里的大Boss，在美国家喻户晓。最出名的，是在1933年的《金刚》里跟金刚打了一架。
1933版《金刚》里金刚大战暴龙，2005版也致敬了这个经典桥段。图片来源：burrunjor.com
直到1970年之后，终于有一些古生物学家提出，暴龙的正确姿势不是“袋鼠站”，而应该是身体平伸、背部与地面平行、脑袋略向下垂，这才符合它们的骨骼结构。到1993年《侏罗纪公园》上映时，古生物学界已经普遍认为，暴龙不是又懒又肥的笨爬虫，而是凌厉、热血、甚至敏捷的超级掠食者！之后几年里，美国又出土了一具最大、最完整的暴龙化石——身长12.8米、化石完整度达73%的“苏”，把暴龙的形象推向了巅峰。
1993年《侏罗纪公园》里的暴龙，影片首次正确展示了暴龙的步态，却采用了暴龙看不见活动目标的错误观点。图片来源：cdn.movieweb.com
在芝加哥菲尔德博物馆展出的“苏”，它是迄今暴龙装架化石里最大的，不过其性别还有争论。
不过或许是盛极而衰，在暴龙的知名度达到顶峰、并逐渐展露真实本领的同时，又开始有一些文章说，它们已经不是最强的肉食恐龙了……
挑战者1号：棘龙
2001年的《侏罗纪公园3》，让全世界的暴龙粉丝大跌眼镜：前两部里所向无敌的暴龙，居然被另一种更大、更猛的肉食恐龙干掉了！凶手就是长着“背帆”的棘龙。从此之后，棘龙的知名度、粉丝数量都扶摇直上。
2001年的《侏罗纪公园3》评分不高，但暴龙vs棘龙的情节让人印象深刻。
其实棘龙的“资历”很老，化石1912年就在埃及出土了，可惜毁于二战轰炸。幸运的是，上世纪90年代以来，古生物学家又在北非陆续发现了新的棘龙化石，对它的还原度也越来越高。
按照21世纪初的复原，棘龙身长可达14~15米，头长1.75米，体重9吨以上！比起暴龙的主流复原体型（身长不超过13米、体重7~8吨），棘龙的身板至少大出一号，抢过了“最大肉食恐龙”的宝座。个子大、脑袋大加上前肢也更大（暴龙小短手的烂梗……），使许多恐龙爱好者相信，棘龙才是最强的肉食恐龙。
棘龙旧复原，它背上的“风帆”到底有什么用，至今还没定论。
不过这种“斗兽”式的比较，着实挺无聊。且不说棘龙生活在早白垩世，暴龙生活在晚白垩世，年代足足差了5000多万年，还是一个非洲一个北美，完全是关公战秦琼；又且不说每一种动物的体型、身体结构和生活习性都是出于生存需要，“斗兽”毫无意义。
关键是古生物学家发现，棘龙实在太特殊了，特殊到很难跟其他肉食恐龙比较——不论是嘴巴、牙齿的形状，还是化石碳同位素测定的结果，都显示棘龙主要在水里抓鱼吃，而不是吃其他恐龙。另外，根据新发现的棘龙后腿完整化石，2015年的一篇论文认为，棘龙其实是个小短腿！按照新复原，它们不能像其他肉食恐龙一样双足行走，而是四条腿走路，大多数时候都泡在水里……
目前主流的棘龙新复原，站都站不起来，估计没心情笑话人家小短手了。
目前看来，棘龙仍然是无可争议的最大肉食恐龙，但同时也是个彻头彻尾的水中渔夫。比起参与斗兽争霸，棘龙的新复原向我们展示了恐龙演化的不可思议，我想这才是更有趣的。
挑战者2号：鲨鱼牙三剑客
棘龙不在陆上争雄，不过在它生活的时间和地点，还有一个狠角色：鲨齿龙。和棘龙类似，鲨齿龙也是早期化石毁于二战、20世纪末被重新发现和研究的。根据复原，鲨齿龙体长可超过13米，与暴龙相当，1.6米以上的头骨长度也不输暴龙。
BBC科普片《恐龙星球》里的鲨齿龙。图片来源：bbc.co.uk
这还没完，在南美洲的阿根廷，1994年又发现了一种巨大的肉食恐龙——南方巨兽龙。它很快被宣传成了“比暴龙大”的巨龙，根据不完整的化石，研究者估计其体长可超过14米、重8吨以上。南方巨兽龙的“后辈”、2006年定名的马普龙也不可小视，其化石是一起出土的好几个个体，其中最大的一个（只有少量残破化石）估测至少有12.6米。
南方巨兽龙（左）与暴龙（右）的3D骨架对比。图片来源：cdna.artstation.com
于是在2010年前后，大型肉食恐龙从暴龙一家独大，变成了暴龙、棘龙、鲨齿龙、南方巨兽龙、马普龙“五巨头”的格局（体型接近的其实还有几位候补，本文限于篇幅不作展开）。
棘龙自己下水玩去了，而另外三位都属于“鲨齿龙科”成员，生活在早白垩世或晚白垩世（最晚的马普龙也比暴龙早了2000万年）。它们的主食都一样，就是那些大块头、长脖子的蜥脚类恐龙；牙齿也类似，就是三角形、侧扁、边缘带锯齿的“鲨鱼牙”。用这种牙齿，它们可以轻松从猎物身上撕下大块大块的肉，持续放血。
应该说，这三位都是各自地盘上的顶级掠食者，放在整个恐龙时代也是数得着的巨头。不过根据现有化石，这三位的平均体长、体重还是略逊于暴龙的，某些身体结构也不如暴龙“先进”，后面细说。
挑战者3号：“迅猛龙”
《侏罗纪公园》捧红的最大明星，其实是以“迅猛龙”为代表的驰龙类。1995年NBA扩军到加拿大，新成立的多伦多猛龙队，就是球迷受电影影响，投票选了这种恐龙作队名。
多伦多猛龙队的队徽演变，新队徽强化了龙爪元素。图片来源：cdn-s3.si.com
电影里的“迅猛龙”集速度、敏捷、智力、团队配合于一身，还有无坚不摧的利爪，简直就是完美的*戮机器。然而很遗憾，它们也是电影里复原最“假”的一种恐龙。
《侏罗纪世界1》里的“迅猛龙”
羽毛问题自不必说，毕竟2000年以后人们才纷纷给小型肉食恐龙披上羽毛，老版电影不能苛求。最要命的是，电影里的“迅猛龙”用了蒙古恐龙“伶盗龙”的名字（迅猛龙是旧式翻译），体型却参照了北美的“恐爪龙”。原来，原著小说作者克莱顿看了一本科普书里的错误观点，误以为伶盗龙和恐爪龙是一种恐龙。
真实的伶盗龙，只有1.5~2米长、约15公斤重，对付人类都困难，更别说打暴龙了。恐爪龙则有3~3.5米长、约60~70公斤重，不过电影为了视觉效果，里面的“迅猛龙”比恐爪龙还大一号，全长超过4米。
国外网友做的对比图，一目了然。图片来源：quora
“迅猛龙”在电影里的本领，如今看来也严重夸大了。不论伶盗龙还是恐爪龙，它们都不具备超强的智力，至少不会比今天的乌鸦强；它们跑不到60~70公里的时速，脚上的利爪也难以刺穿大型恐龙的厚皮。
不仅如此，就连驰龙类集体生活、捕猎的过硬化石证据，目前也没找到，或许它们只是偶然凑到一起的乌合之众……电影里那种锐不可当的迅猛龙，恐怕只能用“转基因”来解释了。（今年《侏罗纪世界2》的boss，干脆就换成了转基因的“暴虐迅猛龙”）
王者依旧，你大爷还是你大爷
相比上面这些挑战者，暴龙是无比幸运的。出道早，出镜多，让它在世界人民心中赚足了印象分；化石丰富，又是在科研发达的北美，使它成为所有恐龙里被研究最透彻的一种。更难得可贵的是，它居然经受住了这么多的检验，越研究越发现它的彪悍。
首先，按照身体比例，暴龙是大型肉食恐龙里最强壮、肌肉最结实的，咬合力也最强。暴龙的头骨宽大厚重，香蕉型的牙齿也十分结实，咬合力可达35000牛以上！大嘴这么给力，前肢其实已经没多大用处，退化成小短手很正常。至于运动能力，暴龙在成年之前是快跑好手，成年后虽然沉重了不少，但捕食同样跑不快的三角龙、鸭嘴龙也够用了。
暴龙头骨肌肉复原，除了强大的咬肌，暴龙的眼球也是有史以来陆地动物中最大的。图片来源：nationalgeographic.com
与大部分肉食恐龙不同，暴龙的双眼都有较大的正前方视野，像人一样具有“双目视觉”，有利于对猎物精确定位。根据对暴龙头骨化石的扫描，古生物学家认为暴龙的嗅觉可能比视觉还要发达，智力也高于前辈们。可以说，暴龙从头到脚、从外到内，身体硬件都极其精良，无愧于“暴君之王”的称号。
其实暴龙出现在地球上的时候，恐龙王朝已经只剩最后200万年的时光了，而且已在之前的火山喷发事件中元气大伤。但就在小行星撞击的前夜，恐龙家族居然涌现出了这么一位彪悍的“末代皇帝”，迸发出了最后、最辉煌的乐章！
撰文 | 子凡
微信编辑 | 小饼
