“雨打灯难灭，风吹色更明。若飞天上去，定作月边星。”一首李白的《咏萤火》展现了他将萤火比星光的无限遐想。说到萤火虫，我们可能想起夏夜树荫里的星光点点，抑或是幽静树梢间的微光阵阵。你是否曾对这种闪烁着丝丝微芒的生物产生过好奇？它们闪光的背后存在怎样的机制和规律？近期，来自科罗拉多大学的计算生物学家 Orit Peleg 及其团队自主研发了高精度360度摄像机和三角测量方法，清晰地记录了散落在各地的不同萤火虫物种闪光的数据。通过这些数据，Peleg 发现了特定物种萤火虫同步闪烁的奥秘，同时还记录到了自然界中罕见的奇异同步状态。
研究领域：同步，自组织，群体行为，涌现
1. 同步闪烁的萤火虫日本民间传统中，萤火虫象征着离去的灵魂或沉默而汹涌的爱；秘鲁安第斯山脉的一些土著文化中，它被视为幽灵之眼；各式各样的西方文化中，萤火虫及其他发光昆虫已经与种种令人眼花缭乱的隐喻联系在一起，甚至这些隐喻之间是相互矛盾的：童年、庄稼、厄运、精灵、恐惧、田园、爱、幸运、死亡、淫乱、夏至、星辰、只言片语（Stefan Ineichen，2016）……
物理学家对萤火虫的关注来自同样神秘的原因：记录显示在散落于世界各地的 2200 多个萤火虫物种中，有少数种类具有同步闪烁的能力。在马来西亚和泰国，布满萤火虫的红树林会像挂着圣诞灯一样随着节拍闪烁；在阿巴拉契亚（Appalachia）的每个夏天，田野和森林会荡漾着看上去有些许阴森的荧光波浪。这场荧光表演秀除了吸引萤火虫配偶和大量观赏者外，还激发了人类对于解释同步（synchronization）现象的初步尝试——即从非常简单的要素中涌现出神奇的协同现象的炼金术。（*在古代欧洲，萤火虫曾因能发光而被称为“炼金术士”：或许它们不会真正把其他金属转变成为金子，但是确实不可思议地创造出了光。）
Orit Peleg 还记得她第一次与萤火虫同步的邂逅。那是在她使用的《非线性动力学与混沌》课程教材（数学家 Steven Strogatz 编写）上，萤火虫作为“简单系统如何实现同步”的例子之一出现。当时 Peleg 甚至从未见过萤火虫，这种昆虫在她的家乡以色列并不常见。
“它实在太美丽了，即使很多年过去我仍无法忘怀。”但当 Peleg 在科罗拉多大学（University of Colorado）和圣塔菲研究所（Santa Fe Institute）尝试将计算方法应用于生物学研究时，她发现尽管萤火虫启发了很多数学研究，但描述昆虫实际行动的定量数据却很少。
科罗拉多大学的计算生物学家 Orit Peleg（左）和她实验室的一名博士后 Raphaël Sarfati 开发了用于捕捉有关野外萤火虫闪光的高分辨率数据的复杂系统。| 来源：Glenn Asakawa
于是她开始着手解决这个问题。过去的两年里，Peleg 实验室的一系列论文已经收集了多个地点、多个萤火虫物种的同步数据，并且清晰度要比之前的生物学家高得多。匹兹堡大学的数学生物学家 Bard Ermentrout 用“相当令人惊讶”形容这些研究成果；康涅狄格大学的生物学家 Andrew Moiseff 说：“我被震惊到了”。
论文表明，真实的萤火虫群体行为并不像几十年来期刊和课本上那样的理想化。例如，几乎所有关于萤火虫同步的模型都假设，每只萤火虫有自己的“节拍器”（metronome）。但是，Peleg 实验室在今年3月发布的预印本显示，不是所有的萤火虫都有自己的节拍器。对于没有节拍器的萤火虫而言，只有在许多只萤火虫聚集的时候才会出现集体性的节拍 (Sarfati, R. et al., 2022)。除此之外，Peleg 还记录到了一种罕见的同步类型[1]，数学家称之为“嵌合体状态”（chimera state）。在现实中，除非是经过精心设计的实验，几乎从未在自然状态下观察到这种同步类型（Bansal, K. et al.）。
生物学家希望找到新的方法来重塑关于萤火虫的科学、呼吁对萤火虫的保护。同时，当数学家们尝试构建类似 Steven Strogatz 教材中的同步理论时，从诸如萤火虫这样的同步生物那里得到真实数据的反馈并不多。“这是一个大突破”，康奈尔大学数学系教授 Strogatz 说，“现在我们可以开始尝试打通生物学家和数学家之间关于萤火虫研究的阻碍关卡了。”
2. 难以捕捉到的同步性证据数个世纪以来，关于东南亚地区萤火虫同步的记载慢慢渗透到西方科学语境中。在马来西亚，被称作 kelip-kelip（一闪一闪的拟声词）的萤火虫可以成群地在河边的树上定居生活。1857年，一位在泰国旅游的英国外交官写到：“它们彼此呼应，光芒闪烁又熄灭。刹那间，每片叶子和树枝都装饰了钻石般的火光。”（Gudger, E. W., 1919）。
并不是所有人都能认同这些记载。1917年，在一封写给《科学》杂志的信中有人提出异议：“昆虫中发生这样的现象违法了自然法则。”他认为这种看上去明显的同步效果是由于观赏者不由自主地眨眼造成的。但在20世纪60年代，红树林沼泽当地人早就知道的这个事实，被萤火虫研究人员通过定量分析证实了。
Photinus carolinus 物种的萤火虫是已知的少数几个同步闪光的物种之一。
这张萤火虫的照片由数张30秒快门的曝光照片合成。| 摄影：Jason Gambone
类似的情景在20世纪90年代上演，当时田纳西州一位叫 Lynn Faust 的自然学家读到一位名叫 Jon Copeland 的科学家自信的断言，即“北美没有同步的萤火虫”。Faust 当时就知道，自己在附近的树林里观察了几十年的东西是很了不起的。
Faust 邀请 Copeland 和 Moiseff（合作者）去看大雾山国家公园（the Great Smoky Mountains）中一种叫做 Photinus carolinus (P. carolinus) 的物种。雄性萤火虫群充斥着森林和空地，悬浮在与人类身高差不多的高度。这些萤火虫并不是密集的协同闪光，而是在几秒钟内发出一阵快速的闪光，而后保持安静数倍于此的时间，然后进行下一次快速的闪光。（想象一个类似的场景，一群狗仔队在等待明星亮相，他们只会在每次明星出现时快速拍下一连串的照片，然后在空闲时间无聊的摆弄手指）。
Copeland 和 Moiseff 的研究表明，单个的 P. carolinus 萤火虫确实会尝试与附近罐子里的萤火虫或 LED 灯一起闪光。这个团队还在周围田野和森林空地边缘放置了高灵敏度的摄像机来记录闪光。Copeland 逐帧查看了录像，并计算每一刻萤火虫发光的数量。统计结果表明，摄像机视野内的萤火虫确实在有规律的、彼此关联的时间间隔内闪光。
20年后，Peleg 和她的博士后、物理学家 Raphaël Sarfati 有了更好的技术来收集萤火虫数据。她们设计了由两个相隔几英尺的 GoPro 相机组成的图像捕捉系统。这些相机能够拍摄360度的视频，因此他们可以从内部而非仅仅是侧面来捕获萤火虫群体的动态。计算萤火虫闪光的方式也不再是用手逐帧计算了，而是使用 Sarfati 开发的算法——通过对萤火虫闪光的三角测量来记录闪烁时间和三维空间位置。
2019年6月，Sarfati 在田纳西州首次将这一捕捉系统带入田间寻找 P. carolinus 萤火虫。在此之前，他曾想象过类似于亚洲地区萤火虫同步闪烁的密集画面，但田纳西州的场面却更加混乱，这是他第一次亲眼看到这种景象——在4秒左右的时间内有多达8次的快速闪烁，每12秒重复一次。但这种混乱是令人兴奋的。作为一名物理学家，Sarfati 认为一个具有高度涨落的系统比一个有序的系统更有信息量。他说：“这很复杂，甚至说是混乱的，但非常美丽。”
3. 随机又彼此呼应的闪烁当 Peleg 在大学期间学习萤火虫同步时，她最初通过日本物理学家藏本由纪（Yoshiki Kuramoto）基于理论生物学家 Art Winfree 的早期工作建立的藏本模型（Kuramoto model）来理解这种现象。它是解释同步现象数学机制的鼻祖，无论是人类心脏起搏细胞群还是交变电流中的同步现象，都可以使用此模型来描述。
一般情况下，同步系统模型需要描述好两个过程。一个是孤立个体内部的动力学。即如果假设在罐子里只有一只孤独的萤火虫，它自己的生理结构和行为规则如何决定它的闪光；另一个是数学家所说的耦合，即一只萤火虫的闪光如何影响其他与之相邻萤火虫的闪光行为。有了这两个过程的巧妙组合，来自不同萤火虫的嘈杂就可以迅速调成整齐的合唱。
京都大学物理教授藏本由纪（Yoshiki Kuramoto）
在20世纪70年代建立了最有名的同步模型，并在2001年共同发现了嵌合体状态（chimera state）。| 来源：Tomoaki Sukezane
在藏本模型中，每只萤火虫都被视为一个具有内在偏好节拍的振子。想象一下：萤火虫体内有一个隐藏的钟摆在稳定地摆动，每当钟摆扫过它的弧底时萤火虫就会闪烁。假设它看到邻近萤火虫的闪光后，会将自己的钟摆节拍靠前或者向后变动一点。即使萤火虫开始时是不同步的，或者它们偏好的内部节拍不同，在这种模型下，最后群体往往会汇聚到一个协调的闪光模式上。
多年来，这种模型出现了几种变体，每种变体都调整了内部动力学和耦合过程的规则。1990年，Strogatz 和他在波士顿学院的同事 Rennie Mirollo 证明，如果将一组简单的类萤火虫振子相互关联，无论数量是多少，它们几乎总会同步。第二年，Bard Ermentrout 描述了东南亚的Pteroptyx malaccae 萤火虫群体通过加快或减慢内部振荡频率来实现同步的过程。就在2018年，圣安德烈斯大学 Gonzalo Marcelo Ramírez-Ávila 研究组设计了一个更为复杂的机制：萤火虫在“充电”和“放电”状态之间来回切换，过程中它们会闪光。
但是，当 Peleg 和 Sarfati 的相机在2019年开始从 Photinus carolinus 萤火虫中捕捉三维数据时，他们的分析揭示了新的模式。
其中之一是确认了 Faust 和其他萤火虫生物学家早就提到的事情：一簇闪光往往从一个地方开始，然后以每秒半米的速度在森林中级联扩散开。这种具有传染性的涟漪表明，萤火虫的耦合既不是全局的（整个群体都相关联），也不是纯粹局部的（每个萤火虫只关心近邻）。相反，萤火虫似乎在不同的距离范围内关注其他萤火虫。Sarfati 说，这可能是因为萤火虫只能看到在持续的视线范围内发生的闪光，而在森林中，植被经常把它们的视线挡住。
P. carolinus 萤火虫似乎并不符合藏本模型的核心前提：不同于每次闪光都有其内在周期的东南亚萤火虫，田纳西州的 P. carolinus 萤火虫没有这种周期。当 Peleg 和 Sarfati 把一只 P. carolinus 萤火虫放在帐篷里时，它随机闪光，并没有遵循任何节拍。“有时它等了几秒钟就闪光，而有时会等几分钟，”Strogatz说：“这已经超出了现有模型的范畴。”
但一旦研究组放入15只以上的 P. carolinus 萤火虫，整个帐篷里的虫群就出现间隔几十秒的集体性闪光。这种同步性和周期性仅仅是萤火虫聚集的结果。为了弄清楚这种情况是如何发生的，Peleg 研究组向普渡大学和圣塔菲研究所的物理学家 Srividya Iyer-Biswas 请教。很快，Iyer-Biswas 的博士生 Kunaal Joshi 分析了他们在现场收集的数据，并研发了一种新的周期性涌现模型，详细论文已经上传了预印本 (Sarfati, R., 2022)。
论文题目：Emergent periodicity in the collective synchronous flashing of fireflies
论文地址：https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.03.09.483608v1
想象一下，一只孤独的萤火虫在闪光，并遵循规则：如果现在将它封存起来，它将等待一个随机的时间间隔，然后再次闪光。但是，萤火虫需要给它的光器官“充电”，因此存在一个最短等待时间（恢复期）。它也很容易受到同伴的影响：如果它看到另一只萤火虫闪光了，只要自己的身体条件允许，它也会立即闪光。
Merrill Sherman/制图，牛晓杰/译
假如现在有一大片萤火虫处于寂静的黑暗中，紧接着就是一阵闪光。每只萤火虫都随机选择了一个比恢复期长的等待时间。不过，谁先闪了一下，就会激发其他所有的萤火虫立即进入闪光。每次环境变暗时，整个过程重复发生。随着萤火虫数量的增加，至少有一只萤火虫会随机选择在身体允许的情况下再次闪光，而这将引发其他的萤火虫闪光行为。因此，两次闪光之间的时间会缩短为恢复期的时间。认真观察这一幕的研究者都会看到一个稳定的群体节奏：即从闪光步入黑暗，然后从黑暗中突然闪光。
Peleg 小组的第二个预印本发现了另一种奇特的模式 (Sarfati, R., & Peleg, O. ,2022)。在南卡罗来纳州的康加里国家公园，当她的团队用设备记录 Photuris frontalis 种类的萤火虫同步时，Peleg 注意到一些奇怪的现象：“我的余光撇到了有只不在节拍上的小萤火虫，不过它还是很守时的。”
论文题目：Chimera States among Synchronous Fireflies
论文地址：https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.05.12.491720v2
分析表明，虽然大部分萤火虫“合唱团”在有节奏地闪烁，但固执的离群者却拒绝配合。这些离群者处于同一空间，按照自己的周期闪烁，与周围的“交响乐”节奏不相称。有时，这些离群者们之间似乎是同步的；有时它们不顾彼此，只是随机地闪烁。Peleg 的研究小组将这描述为一种嵌合体状态，这是同步的一种形式，最早由 Kuramoto 和他的博士后 Dorjsuren Battogtokh 在2001年指出 (Kuramoto, Y., & Battogtokh, D., 2002)，2004年由 Strogatz 和西北大学的数学家 Daniel Abrams 以一种数学理想化形式进行了分析。一些神经科学家的研究表明，在某些实验条件下看到了脑细胞活动中的这种奇异同步状态，但除此之外，至今还没有在自然界中观察到它 (Bansal, K., et al., 2019)。
最早关于嵌合体状态的研究
论文题目：Coexistence of Coherence and Incoherence in Nonlocally Coupled Phase Oscillators
论文地址：https://arxiv.org/abs/cond-mat/0210694
目前还不清楚为什么相比于统一的同步形式，大自然会偏爱这种"大杂烩式"的同步。但是，这种基本的同步现象也构成了一个进化之谜：这种聚集如何帮助雄性个体在潜在的配偶面前脱颖而出？Peleg 认为不能仅研究雄性萤火虫的行为模式，也要关注雌性萤火虫。她的研究小组已经开始对 P. carolinus 萤火虫进行研究，但尚未对容易发生嵌合体状态的 P. frontalis 物种进行研究。
4. 萤火虫与计算机科学对模型来讲，如今需要在新的或改进后的框架中封装观察到的萤火虫模式。Ermentrout 一篇还在审稿的论文对 Photinus carolinus 萤火虫提供了一个与众不同的数学描述：假设这些昆虫并不是在超过所需的最小恢复时间外等待纯粹随机的时间，而是嘈杂、不规则的振子？这样的话，萤火虫只有在聚集起来的时候才可能出现周期性的闪光。在计算机模拟中，这个模型也与 Peleg 小组的数据相符。Ermentrout 说：“尽管我们没有把它用程序写出来，但还是出现了波动之类的现象。”
生物学家说，Peleg 和 Sarfati 的高性价比相机和算法系统非常有助于推动萤火虫研究，使其大众化。萤火虫在野外很难研究，因为除了最敬业的研究人员和铁杆爱好者，大众很难通过它们的闪光来区分物种。因此，尽管人们担心许多萤火虫物种正在灭绝，但测量萤火虫种群的范围和丰度仍然相对困难。Peleg 的工作可以使收集、分析和分享萤火虫闪光数据变得更加容易。
2021年，Sarfati 使用该系统证实了来自亚利桑那州的一份报告：当地的 Photinus knulli 萤火虫物种在聚集数量足够多时可以发生同步。今年，Peleg 实验室向美国各地的萤火虫研究人员发送了10份摄像机影像的副本。为了促进物种保护，Peleg 实验室的机器学习研究人员正试图研发从录像的闪光模式中识别萤火虫物种的算法。
萤火虫已经启发了数十年的数学理论发展；Peleg 希望现在发现的这些更细微的真相会产生类似的影响。Moiseff 也有这样的愿望。他说，萤火虫“在我们人类出现之前就已经在做计算机科学了”。了解它们的同步机制可以使我们更好地掌握其他生物的自组织行为。
Joshua Sokol | 作者
牛晓杰 | 译者
邓一雪 | 编辑
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