五、生物界级早期 (15亿年前至9.3亿年前)
六、生物界级中期 (9.3亿年前至5.73亿年前)
七、动物门级早期(5.73亿年前至3.54亿年前)
八、动物门级中期(3.54亿年前至2.2亿年前)
九、动物纲级早期 (2.2亿年前至1.35亿年前
三十三、世界封建生产关系社会早期 (公元258年至公元1065年)
三十四、世界封建生产关系中期 (公元1065年至公元1563年)
三十五、世界资本社会早期 (公元1563年至公元1871年)
三十六、世界资本社会中期 (公元1871年至公元2061年)
三十七,世界社会主义早期(公元2061年到公元2179年)
通过黄金分割率划分出来的37个时代,我们可以看到,动物演化的最精彩的时间是第5到第9黄金分割率时代,人类演化的最清晰的时间是第33到第37黄金分割率时代。且5到8,33到36都是完整的正位四个黄金分割率时代的周期。两者具有极大的可对比性。这里我们又将关注的焦点对准工业革命的方方面面来对照。
我们开始观察这两组数据,我们首先看到的是15亿年前,和公元258年,显然,不是根部事件,封建主义生产关系萌芽还要更早,动物起源的根基是真核细胞的出现。
公元前594年初税亩可以作为封建主义生产关系直系萌芽的起源,以黄金分割率的28次方为公比对应21.05亿年前,这是大氧化事件最激烈的时间同时酝酿了真核生物的诞生。
然而,这还不是最深的根,因为这是封建和资本组成的单一事物的前半部分的封建主义生产关系的起源,并不是这个单一事物的起源。封建和资本组成的单一事物,我们称作钢铁时代。起源于公元前1484年,公比下对应27.38亿年前是光合作用的起源。如果以公元前1777年为铁器革命的起源(对应公元1765年程度的工业革命起源)为29.49亿年前。这个时间是34亿年到29亿年前,基因大爆发时代的最高成就出现的时间。奠定了光合作用和更多生命功能的基因基础。
下面我们来看两组时间的起点,15亿年前和公元258年,都是些什么时间,
15亿年前,发生的最大事件是有性生殖和一个无关紧要的变化单细胞动物的起源。
公元258年,发生的最大事件是门阀士族的壮大和西晋的建立。另外一个事关文明积累传播速度的事件是公元105年蔡伦改进造纸术。由此,东方封建主义文明建立在了纸张信息时代的基础之上了。可能这三件事情,共同对应的是有性生殖的飞跃变化。
在15亿年到9.3亿年之间,也有一个类似工业革命或者铁器革命这样的变化。时间为11.25亿年前,这个时间,应该是动物起源的时间。对应的是公元786年唐宋元生产力大变革的起源。第一组数据动物的演化才是我们真正关注的对象。只是动物的演化离不开生态系统的整体,标题才用生物的演化。那么说,装着工业革命心脏的躯体是唐宋元生产力大变革。开始于786年的大唐。
每组五个阶段,第一个阶段,结束的时间,前者为9.3亿年前,震旦纪开始前后,真核生物大量繁殖,多细胞动物出现了。后者为公元1065年,人口大量增加,世俗文化兴起,工商业繁荣,第一代资本主义萌芽在东方出现。
好了,这一切都是背景都是根基。
第二阶段,生物界发生的最大事件是雪球事件,
地球在前寒武纪距今7.5亿到5.8亿年前,曾经历了一次极其严重而漫长的冰河时代,全球先后出现了4次冰期。
这四次冰期分别是:
凯噶斯冰期(7.57亿~7.41亿年前)(公元1304年到公元1327年)、
斯图特冰期(7.18亿~6.6亿年前)(公元1359年到公元1441年),
马里诺冰期(6.51亿~6.35亿年前)(公元1453年到公元1476年)
噶斯奇厄斯冰期(5.83亿~5.82亿年前)(公元1549年到1550年)。
斯图特冰期和马里诺冰期属于大洋型冰川,且马里诺冰期的全球化程度最高,对应于通常所说的“雪球地球事件”。6.5亿年前,一颗直径约5公里的小行星在澳大利亚南部撞击,形成了亚克塔陨石坑,可能引发了雪球地球事件。
9.3亿年前真核生物大量繁殖,到7.57亿年前,冰河时代。由于冰河时代的间隔,实际是一段繁荣时期。对应公元1065年到1304年。资本主义和唐宋元生产力大变革从东方传播到西方。
这段时间的末尾,尽管时间短暂然而意义非常重大,澄江生物群发现了小春虫,是寒武纪生物大爆发的种子。
5.82亿年前到5.73亿年前,对应公元1550年到1563年。这个时间西方终于追赶上东方,同时爆发了科学革命和商业和价格革命。
第三阶段,5.73亿年前到3.54亿年前,对于动物世界是最辉煌和精彩的时间,对应公元1563年到1871年。
首当其冲的就是艾迪凯拉纪生物大爆发和彻底干净的灭绝。
事实上,大约从635-518 Ma期间,地球经历了一段波澜壮阔的生命演化进程,集中体现于埃迪卡拉纪生物群及众所周知的“寒武纪生命大爆发”。埃迪卡拉纪生物群以圆盘状、叶片状、球状等宏体软体生物为特征,
以Avalon生物群(~571–566 Ma)、(对应公元1566年到1573年尼德兰革命时代)
White Sea生物群 (~560–550 Ma)、(对应公元1581年到1595年尼德兰革命基本胜利,英国战争西班牙无敌舰队,万历三大征)
灯影组石板滩/高家山段生物群(<551-540 Ma)、(公元1594年到公元1609年)
及Nama生物群(~542-538 Ma)(对应公元1607年到1612年荷兰繁荣,东西方交流巨大)
等为代表,被认为一定程度代表了“寒武纪生命大爆发”的前奏。以上每一段的终点也就是一次生物大灭绝,最终灭绝干净。
“寒武纪生命大爆发”的序幕则以寒武纪初期(~540-518Ma)(对应公元1609年到公元1640年欧洲三十年战争时代,明末民变和后金崛起)具骨骼后生动物的突然出现、动物遗迹分异度和复杂性显著增加为特征,主幕则以澄江生物群和清江生物群等两侧对称动物门类“爆发式”出现为特征。因此,寒武纪早期约20 Ma内,绝大多数无脊椎动物门类近似“同时”“突然”出现,蔚为壮观。同时,1609年到1640年,对于欧洲,对于明朝,都是文化艺术科学技术大放异彩的春天。
5.14亿年到5.09亿年甚至4.98亿年前,寒武纪末期生物大灭绝结束了这一个时期。对应公元1646年到1653年到1669年,明朝灭亡,英国资产阶级革命时期和英国荷兰海战时间,瑞波北方战争,西班牙和法国争霸最后阶段。
一兴一衰,尼德兰革命成功,英国革命成功,文艺复兴最终完成,科学革命出现繁荣,明朝回光返照,明清换代完成,世界进入近代。寒武纪生物大爆发那么繁荣丰富,演化跨度那么大,也只是为了敲开近代的大门,更多精彩还在后边。
从埃迪卡拉纪早期到寒武纪早期约1.2亿年内,地球发生了一系列特殊的地质事件,包括最后一次雪球事件的结束、罗迪尼亚超大陆的裂解、大量低纬度边缘海的形成以及全球古海洋地球化学成分的剧烈波动。在这一时期,埃迪卡拉纪生物事件和寒武纪生命大爆发见证了地球动物的起源和快速分化,几乎所有能保存在地层记录里的现生动物门类的祖先,在寒武纪早期短短2000多万年时间内涌现了出来。关于埃迪卡拉纪生物事件和寒武纪生命大爆发的背后原因还有争议,这一时期的动物革新主要体现在体积大型化、骨骼化、可捕食性和可移动性等等,这种宏体动物的出现对代谢能量有要求,可能指示了当时海水的氧化还原条件发生了变化。前人研究发现,在新元古代到早寒武世这一时期,全球海洋的氧化还原条件可能发生了根本性的变化,这次事件叫做新元古代大氧化事件,但是不同的氧化还原指标指示的海水氧化还原结构并不一致。
除了氧气以外,营养和食物的供给对于复杂生命的出现和生长也是必须的。实验和模拟发现,营养元素供给增加(比如氮)有利于产生体积更大的初级生产者,比如真核藻类,而这些初级生产者的出现又会推动早期动物的演化。
中国云南的寒武纪早期澄江动物群(5.2亿年前)中发现了包括原始脊椎动物在内的几乎所有已知现代动物门类化石,同时全球各地发现了比澄江动物群还早的、具有各种各样骨骼和矿化外壳的动物化石。这些寒武纪早期的化石发现进一步证实了动物寒武纪大爆发的真实存在,并加大了寒武纪大爆发的突发性。
动物进化史:寒武纪生命大爆发——在"无尽之形"中进化创新。
"寒武纪生命大爆发"指的是一种复杂形态在地质学上骤然涌现这一事件,它在世界各地距今5.14亿年到5.42亿年的岩石里都能找到记录。
关于寒武纪许多生物类型的故事,其关键在于怎样进化出不同数量和种类的重复的身体部件。作为威利斯顿定律的一个戏剧性例证,其可以通过胚胎地理学的变化加以解释。所谓的威利斯顿定律来自古生物学家塞缪尔·威利斯顿的研究成果,指的是生物身上的部件数目总是趋向减少,留下较少的部件进入深入的功能特化。
寒武纪生命大爆发不仅仅是各大类群的代表生物一个又一个地出现,还是基本身体类型的各种变异版本组成的一场大巡游。单在伯吉斯页岩这一处就包含约140种动物,代表10多个门,其他遗址也收获满满。特别是在中国云南省发现的澄江动物群,以保全了蔚为壮观的标本著称。澄江和伯吉斯这两处遗址给我们特别点出了两大类群,分别是节肢动物和叶足动物。
它们的多样性发展到了令人叹为观止的地步。在所有的寒武纪动物群里占统治地位的都是节肢动物。它们在伯吉斯的全部物种中占了足足1/3或以上的比例。从所有这些动物身上都可以看到一个主要特征:许多节段及其相关附肢具有相似的外观。这些节肢动物的进化故事主要围绕不断增长的体节与肢类型的多样性展开。毫无疑问节肢动物能大获成功首先必须归功于附睾类型,日益特化造成的适应性改变。
寒武纪生命大爆发是一种生态现象,越大越复杂的动物的进化一旦开始就会不断引出越大越复杂的一些动物的进化,生生不息。
随着这场大爆发精彩开演生态上的相互作用,加上动物物种日益多样化而加剧的竞争,这种压力推动动物进化出更复杂的结构,比如用于视觉的复眼以及人类这种象相机一样带透镜结构的眼睛;用于行走游泳和捕捉猎物的带分节附肢;用于管理较大型体内循环的心脏;将身体细化为头部躯干和尾部,使更复杂的运动和防御得以发生。
随着脊椎动物和节肢动物从海洋进入陆地,接下来就是爆发性的扩张,许多案例都显示这类进驻得以发生就是得益于结构上的创新。这些创新由于充分把握机会而得以进一步进化,即"偶然抓住的机会",使得具体身体部件的地理学层面发生了改变,从而开辟出一种全新的生活和方式,为动物后续的进一步扩张奠定了基础。从甲壳纲动物的鳃分支衍生出昆虫翅的证据,揭晓了一幅令人震惊的画面。各种各样的陆生创新都可以归结为对古老祖先的一种二枝型附肢的一部分部件进行改造。在此我们也逐渐得出生物进化过程的一个重要规律。即大自然往往不是从头开始创造什么,而是利用已经可用的工具包,基因对现有结构进行改造。
从水生节肢动物那五花八门,而又功能多样的用于摄食游泳呼吸行走的附肢塑造出特化结构,使各种得以大举进军全新的生态系统形成全新的身体设计。
由此肖恩·卡罗尔得出了进化创新的四大秘密。
第一个秘密是用已经存在的东西做点什么。因此也许值得思考的是,在这些动物身上还有什么尚未发生的。
蜘蛛的吐丝器不是从一开始就出现在它们身上的,脊椎动物的翅膀也不是从一开始就有的,而是从一种四足动物的背部和体侧长出来的。恰恰相反从蜘蛛的吐丝器,脊椎动物的翅膀到所有的其他结构,全是对曾经的肢进行改造得到的产物。弗朗索瓦·雅各布在他的《进化与小修小补》的一篇文章中准确抓住了"进化"的精髓。他指出大自然更像一个修补匠,使用和拼凑手边的可用材料,不断加以改造和修订而不是像工程师那样有先入为主的计划和专门的工具。
第二个和第三个秘密分别是多功能性和冗余性。这是由查尔斯·达尔文首先认识到的多功能结构的任一部分只要在功能上存在一点确切的冗余,就为日后分工变成两个结构的特化进程创造了条件。进化不必一直依循完全相同的遗传路径。即使是同一物种也可能各有奇招。水生节肢动物祖先的鳃分支经各种改造而分别变成了书腮、书肺管状气管吐丝器和翅,而昆虫的翅又引发蜻蜓和蜉蝣、蝴蝶和甲虫、跳蚤和飞蝇等物种的进化。
创新的第四个秘密是模块化,节肢动物和脊椎动物能取得巨大成功。一部分的原因就在于它们的模块化设计,看看节肢动物的模块化已经取得的成就在同一动物身上同时发生多种不同的适应性进化,造就地球上最多样性动物类群的各种创造。
模块化使单个身体部件的改造与特化成为可能,有时甚至会走到极致独立于其他身体部件发生。一种优势要发展到怎样程度才能使这一选择变得有利于携带者?这个问题也可以转换为一种差异要达到多大程度才能产生重大影响?
群体遗传学家开发了一些公式,可以揭示一种特定突变的优劣势与该突变在种群和物种内部命运之间的基本关系,对动物来说有两大指标可以度量:一是生存度指存活在世的时长;二是繁殖力指它能产生多少后代,要让自然选择生效而让一种新的突变成为主流,就必须在适合度上具备一定程度的相对优势。
假设带有一种新突变的个体平均留下101个后代,没有突变的个体留下100个,这就意味着在相对适合度上的差异只有1%,只要在1%的优势上保持下去就可以认为这么细微的一点差异是极具意义的。因为一个突变的群体里发生频率要加速,依据的就是群体规模和选择系数的大小。
而与此同时哪怕只是一点轻微劣势的突变,要想在大规模群体里扩散的可能性也微乎其微,更有可能发生的情况是一旦出现就会处于特别不利的地位,以至于它们在野外根本没有机会大量繁殖。
寒武纪末期5.14亿年到5.09亿年甚至持续到4.98亿年的大灭绝,结束了这欣欣向荣的局面。然而经过几百万年的恢复,更加精彩的奥陶纪生物大辐射开始了。
在4.69亿年前的一个被称为奥陶纪的地质时期,地球的海洋居住着三叶虫、牙形虫和腕足类动物。但突然间,发生了一件事,这件事对地球上的生命的发展至关重要——海洋生物多样性在几百万年内翻了两番,海洋中的物种爆炸式地多了起来。事实上,这是我们地球历史上生物多样性增加最多的一次。
尼古拉斯·蒂鲍尔特解释说:“我们的研究结果表明,气候变冷和生物多样性增加的时期早于小行星爆炸和随后的流星轰击——确切地说是早了60万年。这证明这两种现象不能联系在一起。”
事实上,研究人员对挪威南部斯坦斯奥登海底古沉积层化石的分析表明,与此相反,正是小行星爆炸引发的一系列后果,导致了奥陶纪物种多样性增长减缓,甚至停滞。
研究人员认为,生物多样性大幅增加的原因在于地球气候周期的变化,即冰盖的形成可以改变海洋沉积物中地球轨道运动的表达方式,即行星围绕太阳的倾斜角度和旋转路径。“我们的研究表明,一个寒冷气候的转变开始于4亿6920万年前(对应公元1709年)。二十万年后,气温甚至更低,导致南极形成冰。”该研究的合著者,哥本哈根大学环球研究所的副教授克里斯蒂安·麦克·奥鲁姆-拉斯姆森解释说。
这项新的研究发现,挪威南部石灰岩层中记录的气候变化与该行星自转轴和绕太阳运行轨道的变化相吻合。根据研究人员的说法,正是这种变化触发了向更冷气候的永久性转变,从而导致了海洋生物多样性的繁荣。
证实了奥陶纪大辐射事件中多样化的主要脉冲具有时间限制,且发生在中奥陶世达瑞威尔阶 (Middle Ordovician Darriwilian Stage,约4.65亿年前到4.58亿年前)(对应公元1715年到公元1722年)。此时的地球物理系统发生了许多变化,包括海洋降温、养分有效性增加以及大气氧气积聚增加。
这些物质上的变化是必要的,但还不足以点燃多样化的星火。所缺失的是一种可以通过地理隔离和扩散的周期变化,使各种群交替地实现隔离和连接的途径。这种火花最终出现在达瑞威尔阶,即奥陶纪地球南极形成冰盖的时候。这些冰盖的增减导致海平面上升和下降(类似于更新世),这为促进物种多样性的快速积累提供了最后的必要条件。
科学家如今发现,“寒武纪物种大爆发”虽然极为壮观,却在开始后没多久就中止了。那么,是什么力量推动地球生命继续进化的呢?
近年来,地球生物进化史上曾一度鲜为人知的大事件——“奥陶纪物种大爆发”(又称“第二次物种大爆发”)
引起了科学界的浓厚兴趣。古生物学家断言,这一事件对于地球生物进化的重大意义丝毫不逊于“寒武纪物种大爆发”。
第一次物种大爆发的强弩之末
寒武纪初期,地球生命进化进入第一个繁荣昌盛时期,但到寒武纪中晚期,地球变得空旷寂寥。
始于5.42亿年前,结束于5.1亿年前的寒武纪,一直是古生物学家极感兴趣的一个时期。在此之前的数千万年间,地球上最复杂的生命形式不过是一些形成叠层石的海洋微生物群落。叠层石是地球上最古老和最原始的微生物生态系统,最古老的叠层石可以追溯到35亿年前的早太古代。之后,叠层石被地球上的第一批体型较大的生命形式、谜一般高深莫测的“埃迪卡拉动物群”取而代之。“埃迪卡拉动物群”是前寒武纪晚期(6.35亿到5.42亿年前)最古老的后生动物群。又过了将近2000万年,到寒武纪初期,如今我们所看到的各种动物开始出现。
在这一时期,三叶虫和其他节肢动物开始占据海洋,成为海洋的霸主。
而叠层石海洋微生物则成为它们的食物,渐渐衰亡。海洋中丰富的营养物质滋养了许多滤食性动物,如海绵、软体动物、棘皮动物以及和蛤蛎很相似的腕足动物等。此外,在一些被叫做“古杯”的海洋底栖生物周围还形成了多种多样的生物礁(古杯动物在侏罗纪灭绝)。
可惜的是,这样的“水中伊甸园”并没有维系多久。化石纪录表明,到寒武纪中期,生物多样性开始下降。有科学家曾经认为,大约在5.15亿年前,地球上开始了一场物种大灭绝,物种的数量和种类大量减少。但后来的研究表明,这一时期生物多样性的减少并不是一场物种大灭绝的结果,而是由于新物种出现的速率急剧下降,只有原先的1/5~1/3,远远低于物种消亡的速率。至于为什么会出现这种情况,目前尚不清楚。
不管是因为什么原因,由于生物多样性的大大减少,到5.1亿年前(对应公元1652年),动物种类从顶峰时期的约600种下降到450种。科学家形容说,寒武纪中晚期的地球十分空旷寂寥,物种数量之少令人惊讶。寒武纪物种大爆发就像受了潮的爆竹,突然沉默了下来。
在寒武纪开始后的短短数百万年时间里,包括现生动物的几乎所有类群祖先在内的大量多细胞生物突然出现,这一爆发式的生物演化事件被称为“寒武纪物种大爆发”。带壳、具骨骼的海洋无脊椎动物趋向繁荣,它们营底栖生活,以微小的海藻和有机质颗粒为食物,其中,最繁盛的是节肢动物三叶虫(故寒武纪又被称为“三叶虫时代”),其次是腕足动物、古杯动物、棘皮动物、腹足动物的叶足动物,寒武纪生物形态奇特,和现今地球上所能看见的生物极不相同。
怪诞虫属于叶足动物,头很大,躯干背侧具有7对斜向上生长的强壮的长刺,就像“长着足的蠕虫”。
皮卡虫 身上有明显及规则的节,样子很像头索纲动物,游泳时可能更像鳗鱼。有非常原始的原脊索,很可能是现今脊椎动物的最早祖先。
软舌螺壳体通常较大,呈宽锥形,背、腹壳区分明显,常具中槽或中脊。
腕足动物有介壳两枚,大小相等或不等,掩盖背腹两面。
奥陶纪物种大爆发之壮观景象
到5.1亿年前,也就是奥陶纪之初,地球生命如星火燎原般重新加速进化。最先是一些海藻类开始大量繁殖,为滤食性生物提供了大量的食物,叠层石生物再次被排挤出生命进化的舞台,海绵则成为珊瑚礁的主要建造者,珊瑚也加入其列。海洋重新热闹起来。
列夕动物群保存了多种生活习性的海洋生物,包括在海底泥沙的打洞生活的“内底栖”生物、把自己固定在海底的“底栖固着”生物,或在海底自由爬行、游动生活,或游泳、漂浮生活等的生物类型,反映了复杂和完整的海洋生态系统。列夕动物群中已发现环节动物、节肢动物、海绵动物、棘皮动物、鳃曳动物、刺胞动物、软体动物、腕足动物、苔藓动物、半索动物和脊索动物11个门一级生物类群。所发现的化石中有大量保存精美的三叶虫,其中一些甚至保存了肠道这样的软体组织,另外还有保存完整的“海林擒”、“海囊盘”等棘皮动物,属于鳃曳动物的“古蠕虫”,和罕见的身体柔软的“奥托虫”、外形如身披盔甲一般的“短剑虫类”等。这类保存大量完整化石甚至生物软组织的的化石库被称为“特异埋葬化石库”,这种化石库可以更加完整的反应当时海洋生物面貌,所以,列夕动物群的发现为全面认识远古海洋世界提供新的窗口。
进化古生物学家Sepkoski教授曾于20世纪80年代提出了奥陶纪生物“辐射式”发展的概念。进入奥陶纪后(约4.88亿年)海洋生物大规模扩散发展,新出现的类群对部分原有生物类群演替。奥陶纪早期是研究古生代动物群起源和奥陶纪生物繁荣早期机制的关键时段。列夕动物群的时代比奥陶纪生物大规模繁荣的主要阶段早了500-1000万年,其中保存的特异埋藏化石既包括寒武纪的孑遗类群,还有大量奥陶纪的新生类群,复杂的化石组合为从寒武纪动物群到古生代动物群的演替提供了新的证据,揭示了奥陶纪生物大繁荣的早期面貌。到目前为止,全球范围内仅发现少量奥陶纪的特异埋藏生物群,奥陶纪早期的特异埋葬化石库更是罕见,相对于摩洛哥发现的Fezouata生物群和威尔士的Afon Gam动物群来说,列夕动物群所在的华南板块扬子地台在4.75亿年前位于赤道附近,当时的湘西是一片阳光充沛、气候温暖的开阔浅海,
地球生命进化重新开始提速,一些前所未有的生物开始出现在地球上。虽然在奥陶纪时期新出现的大的生物群种类只有苔藓虫,
但原有物种在种类和数量上都大大增加,其繁荣程度很快就超过了寒武纪。如果说寒武纪时期出现了一幅令人眼花缭乱的生物多样化的生动画面,那么,到奥陶纪初期和中期,生物多样化的程度才真正令人叹为观止。
奥陶纪末期,生物多样化不但达到了空前的水平,而且在其后2亿年间从未被超越过。沿着如今的海岸线,人们可以发现在奥陶纪首次出现的一些生物化石,如海星、海胆、牡蛎和扇贝等。奥陶纪时期的生态也比以往更为复杂。在寒武纪时期,生物的活动领域主要局限于水中,虽然在泥浆里可能会有少数蠕虫在伸头探脑,在岸边陆地上也出现过一些奇怪的生物,但那时地球生物的活动舞台主要还是在水里。而在奥陶纪时期,随着“新来者”的出现,生活在某个特定栖息地里的生物越来越多,一些生物不得不探寻不同于往常的生存方式。一些洞穴生物在海床底下翻动,越钻越深,开发出了新的栖息环境。在海底挖洞是一种很好的生存策略,生活在层层摞堆起的海底沉积物上也不失为一种很好的生存方式。
随着竞争越来越激烈,生物要想生存下去就得越来越“聪明”才行,就拿滤食性动物来说,以前它们都是被动地等待随海流漂来的食物“送到嘴边”,如今它们却不得不主动过滤海水吸收营养物质。
还有一种生存方式,那就是完全逃离这片竞争激烈的海床。到奥陶纪中期,好几个不同生物群的幼虫已进化出了游离海底的能力,这也许是为了躲避滤食性生物那摇来摆去的触须。此时,生命开始向陆地进发:一些简单的植物在湿地生长起来,一些长得有点像蝎子的水生节肢动物——板足鲎类沿着海岸线向陆地迈出了试探性的第一步。
这种生机勃勃的繁荣景象在地球历史上是空前的。令科学家感到吃惊的是,在地球生命进化史上,奥陶纪是唯一不依靠物种大灭绝为新物种出现腾空间而繁荣起来的时期。
在早奥陶世,全球大陆还没有形成,地球的表面主要由海洋覆盖。随着时间的推移,大陆陆续出现,不断演化,形成了许多今天我们熟知的大陆。
奥陶纪是海洋无脊椎动物最早繁荣的时期之一。在这个时期,海洋生物形态多样,数量众多,包括了多种无脊椎动物,如三叶虫、甲壳类、海蕨类、海百合等。
同时,也出现了许多早期鱼类和海藻。奥陶纪的海洋生物为今天的生物群落的形成奠定了基础。
在海洋中,出现了许多海洋生物,如三叶虫、海蕨类、板状珊瑚、海百合等。
这些生物数量庞大,形态多样,其中以三叶虫最为著名。三叶虫是奥陶纪的标志性生物,它们具有类似甲壳的外骨骼,可以帮助它们保护自己。
同时,它们也是当时海洋食物链中的重要组成部分。
在陆地上,奥陶纪的植物和昆虫也开始繁荣。当时的陆地主要由原始的植物构成,如苔藓、蕨类等。这些植物主要分布在低地区域,而高山上则几乎没有植被。
在昆虫方面,奥陶纪时期出现了许多早期昆虫,如龙虫和蜈蚣等。这些昆虫也成为了当时陆地生态系统中的重要组成部分。
历史性的灾难-奥陶纪的生物大灭绝奥陶纪生物大灭绝,源头于4.6亿年前(对应公元1722年)出现的极盛,此后开始衰落,中位时间4.45亿年前(对应公元1743年),最下限4.43亿年前(对应1746年)这次灭绝事件的规模之大,几乎可以与后来的白垩纪恐龙灭绝事件相媲美。
据科学家的研究,这次灭绝事件导致了约85%的海洋物种和65%的陆生物种的灭绝,使得地球上的生命进程遭受了前所未有的巨大冲击。
关于奥陶纪生物大灭绝的原因,科学家们目前还没有达成一致的共识,但有多种假说被提出。其中,最为广泛接受的是氧化还原失衡假说和海平面下降假说。
氧化还原失衡假说认为,奥陶纪末期地球大气中氧气含量急剧上升,导致海洋中氧化还原状态发生了改变。这种氧化还原状态的改变导致了许多海洋生物的死亡。
这些死亡的生物体会在分解过程中释放大量的有毒气体,如二氧化碳和甲烷等,加速了海洋生物的死亡。
海平面下降假说认为,奥陶纪末期,地球上的冰川不断扩张,导致海平面不断下降。这种海平面下降的过程对海洋生物造成了极大的影响。许多海洋生物失去了原本的生存环境,无法生存下去,从而逐渐灭绝。
奥陶纪生物大灭绝对地球上生态系统的影响是深远的。在大灭绝之前,三叶虫和海百合等海洋生物是当时海洋生态系统的主要组成部分,它们在食物链的上层起着重要的作用。
但在大灭绝之后,海洋生态系统经历了一个长时间的调整过程,新的生物开始逐渐成为了海洋食物链的主要组成部分。
志留纪(4.44亿年前到4.19亿年前)(对应1745到1780年)
是早古生代的最后一个纪,也是古生代第三个纪。约开始于4.4亿年前,结束于4.1亿年前。
志留纪可分早、中、晚三个世。志留系三分性质比较显著。一般说来,早志留世到处形成海侵,中志留世海侵达到顶峰,晚志留世各地有不同程度的海退和陆地上升,表现了一个巨大的海侵旋回。
志留纪晚期,地壳运动强烈,古大西洋闭合,一些板块间发生碰撞,导致一些地槽褶皱升起,古地理面貌巨变,大陆面积显著扩大,生物界也发生了巨大的演变,这一切都标志着地壳历史发展到了转折时期。志留纪的无脊椎动物,与奥陶纪生物关系密切,许多种类在经历奥陶纪末灭绝事件后,进入一个新的复苏阶段。
笔石是海洋漂浮生态域中引人注目的生物,笔石以单笔石类为主,如单笔石、弓笔石、锯笔石、耙笔石等。笔石分布广,演化快,在地层对比中有独特的价值。
在浅海底栖生物中,腕足动物的数量最多。壳长可超过80厘米,发育匙形台、五房贝族是最具特征的一类,始于晚奥陶世,到志留纪鼎盛。无洞贝族、无窗贝族、石燕族,自奥陶纪之后,稳定发展,后来成为腕足动物的主要族群。
在奥陶纪大量繁殖的正形贝、扭月贝,到志留纪明显衰落。志留纪的生物面貌与奥陶纪相比,有了进一步的发展和变化。海生无脊椎动物在志留纪时仍占重要地位,但各门类的种属更替和内部组分都有所变化。
如笔石动物保留了双笔石类,新兴的单笔石类也很繁盛;腕足动物内部的构造变得比较复杂,如五房贝目、石燕贝目、小嘴贝目得到了发展;软体动物中头足纲、鹦鹉螺类显著减少,而双壳纲、腹足纲则逐步发展;三叶虫开始衰退,但蛛形目和介形目大量发展;节肢动物中的板足鲎,也称“海蝎”在晚志留世海洋中广泛分布;珊瑚纲进一步繁盛;棘皮动物中海林檎类大减,海百合类在志留纪大量出现。
脊椎动物中,无颌类进一步发展,有颌的盾皮鱼类和棘鱼类出现,这在脊椎动物的演化上是一重大事件,鱼类开始征服水域,为泥盆纪鱼类大发展创造了条件志留纪时,海洋无脊椎动物发生了重要的更新,繁盛一时的三叶虫逐渐衰退,板足鲎类开始兴起,是当时海洋节肢动物中个体最大的种类。
伴随着陆生植物的发展,志留纪晚期还出现了最早的昆虫和蛛形类节肢动物。
志留纪的鱼化石是保存好而可靠的最早鱼类记录,但比较原始,数量不多。
志留纪地层中具有最早的陆生植物化石记录。志留纪后期出现大面积海退,半陆生的裸蕨类植物进一步繁育。
平平无奇志留纪?从破败中崛起,在寂灭中复苏
沧海冰河,星辰变色,经历了那场旷日持久的奥陶纪末大清洗,神魔陨落,世界萧条。
然而这片埋葬亿万生灵的海陆如同圣墟,一次又一次地在破败中崛起,从寂灭中复苏,当那一缕幽绿临近大地,世间的枷锁再次被打开,一个全新的世界就此揭开,显生宙第三个纪元志留纪拉开大幕。
有人说,相比地球其他的时代,志留纪平平无奇,是地球最没有存在感的一个纪元。志留纪约开始于4.4亿年前,结束于4.1亿年前,持续时间仅2500多万年,既没有寒武纪和奥陶纪生命蓬勃发展的壮观,也无令山河变色的惨烈灭绝。
但事实却并不是如此,虽然志留纪时间短暂,却背负了很大的责任。奥陶纪末物种大灭绝带走85%的海洋生物,只留下几近崩溃的生态系统和少量苦苦求生的幸存者,而志留纪用整整一个纪元来修复大灭绝对生物界造成的创伤,最终在末期达到了奥陶纪巅峰时期的生物多样性水平,同时在这看似平淡而短暂的时光里,地球和生命正在悄悄准备着一场大变革,为脊椎动物统治世界埋下伏笔。
当地球纪元步入志留纪,地球北半球被汪洋覆盖,南半球的大部分地区被超级冈瓦纳大陆盘踞。从奥陶纪晚期开始,波罗地大陆和劳伦西亚大陆向赤道附近漂移,与北方的西伯利亚大陆相撞,开始形成第二个超级大陆——超级欧美大陆。
波罗地大陆和劳伦西亚大陆碰撞导致了加里东造山运动,曾经横跨在波罗地大陆和劳伦大陆中间的巨神海被碰撞折叠隆起,形成如今瑞典和挪威等北欧地区的一系列山脉,北美洲大陆的阿巴拉契亚山脉也在此期间形成。
此时的地球结束了奥陶纪不稳定的气候波动模式,进入一个漫长而温暖的温室阶段,CO2水平达到4500 ppm,奥陶纪形成的冰川退缩回南极,甚至在志留纪中期,冰川一度几乎消失,冰盖和冰川的融化导致海平面上升,温暖的浅海覆盖了大部分陆地,为生物的复苏提供了优渥的环境基础。
每次劫难之后,首先复苏的定是那些微小的浮游植物,它们是很多海洋生物重要的食物来源,它们在舒适的浅海环境中首先迅速生长繁殖,不停地吸收阳光固着能量,为其他海洋生命的恢复储备能量。珊瑚、苔藓虫、和藻类等造礁生物紧随其后,形成广泛的珊瑚礁,为其他大型动物提供栖息地。
随着时间的流逝,志留纪的海洋慢慢变得热闹起来,但是某些物种却没有了翻身的机会。繁盛一时的寒武纪元老三叶虫逐渐衰退,昔日奥陶纪霸主角石一蹶不振,跌落王位。后起之秀板足鲎类凭借独特的身体结构,登上了食物链的顶层,成为志留纪海洋中的新一代霸主,开辟出节肢动物统治海洋的第二个王朝。
板足鲎类头披半圆形的头胸甲,身体分节,尾有锥形长刺或尾扇,身体前部有几对成节的行走腿。板足鲎体长最大可达到2.5米,成为地球有史以来最大的节肢动物。
为了在海洋中快速游动,它们将身体向扁平化演化,并演化出一对适用于游泳的桨形附肢。为了高效捕食,有些物种的尾巴末端诞生出一个尖刺,用来将毒液注入猎物体内;有些物种在头前方演化出两个巨型的带刺的螯肢,这些板足鲎如同夜叉一般挥舞着两个大螯肢,在志留纪的海洋横行霸道,噬食万物,有时甚至同类相食。
海底啃泥巴的鱼类远祖甲胄鱼即使身披坚硬而又笨重的骨质甲胄,负重前行,也难以逃脱板足鲎的围追堵截。因为甲胄鱼虽然形似鱼类,但没有成对的鳍,游泳能力很差,只能在海底爬行,同时甲胄鱼类没有上下颌,这限制了它们的主动捕食能力,因此它们食物范围很窄,没有发展前途。
经历了一朝又一朝的忍辱负重之后,有梦想的鱼类远祖不甘地发出怒吼:王侯将相宁有种乎?并开始装备起上下颌,增强取食和咀嚼能力。
到了志留纪中后期,更先进的初始全颌鱼类出现,这些拥有可以自由咬合的上下颌骨的鱼类,不再甘于苟存于角落,开始了自己逆袭之路,脊椎动物自此走上了一条快速的发展道路,鱼类即将君临大洋。
当板足鲎在海洋兴风作浪时,一些小型节肢类动物将目光投向陆地。志留纪的陆地已不再荒芜,苔藓类植物早在寒武纪就从水中蔓延到陆地上,在湖泊和溪流沿岸形成苔藓微型森林。
到了志留纪,一类绿藻爬上陆地,在干湿交替的近岸环境中经过反复地洗礼,逐渐进化出适应陆地的结构——拥有厚壁细胞的维管组织,维管组织不仅能够支撑起植物的茎干,还成为传送和运输水分和营养物质的通道,这大大提高了植物的代谢效率,“角质层”膜和“气孔”的出现也为植物在陆地吸收二氧化碳释放氧气提供便利,至此地球古老的陆生维管植物诞生,裸蕨植物登上了地球生命的舞台。
早期的裸蕨植物是一种植物体裸露的蕨类植物,这类形态十分原始的植物没有根、茎、叶的分化, 但出现了与根、茎、叶相似的器官,它们植株微小,高度一般不超过10厘米,生长于湿润的低地,随着对干旱环境的逐步适应,植株的高度也不断增加。
这些进化出维管的植物迅速遍布大陆,改变地表环境和大气成分,地球大气氧含量快速上升、二氧化碳含量逐渐下降,为动物们的登陆创造了条件。
它们的出现也使得岩石开始变得松软,改造出越来越多的土壤,第一批真正的土壤开始在河口积聚,新生的土壤生态系统创造了充足的腐殖质食物和隐蔽的环境,吸引一些小动物脱离淡水的束缚而向陆地进军,如缓步动物、软体动物、线虫动物和环节动物等,这些小动物很可能比节肢动物更早登上陆地,但由于它们身体柔软无壳,而没有留下化石记录。
但是一些陆生节肢动物已然成为志留纪陆地的主人,它们之中有蝎子、蜘蛛、千足虫、蜈蚣等,它们有的啃食植物,有的以其他动物为食,毫无疑问的是蝎子和蜈蚣占据着当时陆地食物链顶端。
最早登陆的蝎子与板足鲎同属螯肢动物,和板足鲎有着相似的体型和结构,一些科学家曾经推测,原始蝎子由板足鲎类进化而来,并逐渐从水生两栖动物进化为完全的陆生动物;然而,另一种陆生节肢动物起源理论认为板足鲎并不是蝎的直系祖先,两者可能演化自同一种未知的干群螯肢动物,蝎子和其他蛛形纲一样,最初就是陆地动物,由陆生祖先演化而来。
不管它们如何起源,志留纪陆地形成地球第一个简单的陆地食物网,地球经历40亿年的漫长演化,陆地终于不再荒芜和死寂,成功登陆的植物和动物们将整个地球带入另一个新时代,一场长达4亿年的生命演化新剧拉开序幕。
志留纪(4.44亿年前到4.19亿年前)对应公元1745年到1780年
如果取4.4亿年前到4.1亿年前,对应公元1750年到1790年。
两者都锁定了工业革命的最初时间段。由此说来,最早志留纪产生的有颌类鱼类是真核动物的工业革命起点。难以相信,只是嘴部的结构变化竟然具有那么深刻的意义。
工业革命还有一个最上限就是公元1735年,对应4.51亿年前。是奥陶纪生物大灭绝的时间区间,至少是奥陶纪时代衰落时期。如果是奥陶纪生物大灭绝时期,也算得上志留纪的最上限了。那么说来,志留纪最大的意义就是孕育了有颌类鱼类的诞生。
来个快进,
第一次工业革命1784年到公元1871年,(4.16亿年前到3.54亿年前)
第二次工业革命1871年到1945年,(3.54亿年前到3.02亿年前)
第三次工业革命公元1945年到2008年,(3.02亿年前到2.569亿年前)
第一次知识经济革命,公元2008年到公元2061年。对应2.569亿年前到2.19亿年前,起源于1992年,中国完成于2039年,对应2.685亿年前,和2.347亿年前。最可能的是似哺乳动物的起源,起源在3.07亿年前,对应公元1937年,这就太早了。公元2039年第二代计划经济产生,对应2.347亿年前,最早的恐龙和哺乳动物的时间点。
不过,界限还是清晰的,工业革命结束时间点,对应二叠纪末生物大灭绝,实际二叠纪末生物大灭绝之前的爬行动物和两栖动物也不是很成功,真正直立起来是二叠纪生物大灭绝筛选和刺激出来的。那么说,工业革命对应的主要是鱼类。
距今4.23亿年!重庆发现罕见物种,填补了人类演化史的空白
根据报道,来自中国科学院的古脊椎所研究员们,在重庆的秀山县洪安镇附近的一处志留纪地层中考察时,发现了一块完整的对半开有颌鱼类化石,这个被称作“袖珍边城鱼”的有颌鱼类,体长大约为4厘米左右,通过化石来看,它的呵护是处于原始盾皮鱼和现代鱼类的过渡阶段,这也为研究人类的演化史,提供了丰富的数据支持。
距今4.23亿年的袖珍边城鱼
研究者表示,这一次发现的袖珍边城鱼化石,距今已经有4.23亿年的历史,它来自于志留纪中期,这也是在我国发现的最古老有颌鱼类化石,在此前,有颌鱼类化石仅在我国云南曲靖的一处志留纪地层中发现过,而且要比袖珍边城鱼晚了大约1000万年的时间。
那么,有颌鱼类有什么研究价值呢?虽然如今在地球上,海洋中的生物主要是以鱼类为主,然而,事实上鱼类在地球上出现的时间并不算长,一直到寒武纪生命大爆发之后,鱼类的祖先——最早的脊索动物才开始出现。
随后,当时间经过了奥陶纪,来到了志留纪早期的时候,最早的鱼类出现了,不过,它们却是无颌鱼类。
什么是无颌鱼类呢?简单来说,就是一种很原始的鱼类,它们没有下颌,在进食的方式上,都是以吸入口中为主,没有办法进行咀嚼。
之后,无颌鱼类开始慢慢演化,在志留纪中后期的时候,地球上也出现了最早的有颌鱼类。有颌鱼类的出现,对于脊椎动物进化,有着极其重要的意义。
因为我们都知道,脊椎动物都是有颌的,上下颌的出现,也就意味着牙齿的出现,这样一来,鱼类的进食方式就发生了改变,不仅拥有了咀嚼功能,同时也提高了生存竞争能力。
这也让从志留纪之后,有颌鱼类开始立刻占领海洋,并且在随后的时间里飞速进化,当泥盆纪到来的时候,它们中的一部分,就开始朝着陆地前进了。
有颌硬骨鱼成为人类的祖先
提到人类的祖先,很多人都会想到南方古猿,然而事实上,如果从最早的陆地脊椎动物开始算起,人类的祖先事实上是鱼类。
或者更加准确一点来说,是硬骨鱼类,包括一直到今天,在地球的各大水域中,硬骨鱼仍然随处可见,它们也是地球水域的统治者,同时,在远古时期,大约泥盆纪早期的时候,原始硬骨鱼中的肉鳍鱼类,因为一些原因爬上了岸,通过演化,变成了陆地上最早四足动物的祖先,这也为人类的出线打下了基础。
那么,究竟是什么原因,让泥盆纪时期的肉鳍鱼类,选择离开了海洋呢?在苏格兰东南部的一个小村庄中,科学家们找到了答案。
原始鱼类为何要爬上陆地?
在苏格兰的东南部,存在着一个叫“契塞德”的小村庄,科学家们在这里,发现了距今大约3.5亿年前的两栖动物化石。
研究者表示,在泥盆纪时期,这里曾经是一片植物繁多、潮湿泥泞的沼泽地,最早的两栖动物们就生活在这里,它们看起来和蝾螈长得差不多,拖着一条长长的尾巴,完成了从海洋到陆地的转变,随后,也开始了朝着爬行动物、哺乳动物的方向演化。
当然,原始鱼类爬上陆地的时间,要比这还要早。在加拿大,科学家们发现了距今3.75亿年的提塔利克鱼化石,它被认为是最早的爬上陆地的鱼,它也是第一个陆生脊椎动物,严格意义上来说,它同样也是人类的祖先。
很奇怪是不是?如今包括人类在内的四足动物的四肢,事实上都是由鱼鳍进化而来的,至于原因,研究者认为,这或许是因为泥盆纪时期,伴随着陆地逐渐被植物覆盖,这让一些生活在浅海,接近海岸线的硬骨鱼,尝试着去陆地上寻找食物。
随后,伴随着一代代的演化,它们开始逐渐拥有了四肢和脚趾,而且还可以在陆地上进行呼吸,这些都让它们变得更加适应陆地上的生活方式,于是,它们最终放弃了大海,选择在陆地上栖息。
经历了志留纪的灾后重建,时间来到了泥盆纪。泥盆纪是一个神奇的时代,在6000万年的时间里,生物界发生了多次翻天覆地的变化。在动物界残酷的军备竞赛中,真正诠释了“物竞天择,适者生存”的生存法则。泥盆纪被称为“鱼的时代”,早在寒武纪就诞生的脊索动物,在经历了一亿多年的压迫后终于崛起,从此脊椎动物永远占据了生物霸主的地位。一时间,海洋已经被种类繁多的鱼占据,其中盾皮鱼类还产生了雄极一时的海洋霸主“邓氏鱼”,在强大咬合力的压迫下各种生物纷纷寻找应对之策,部分动物游得越来越快,部分长出更坚硬的刺,甚至有部分爬上了海岸、游去了淡水,而这些被称为“鱼石螈”的生物的出现也成为了地球历史的重大转折点
泥盆纪(Devonian,符号D),是古生代的第四个纪,距今4.192~3.589亿年,持续长达6000万年,以笔石Uncinatograptus uniformis的首次出现作为开始标志。
泥盆系自下至上可以分为下泥盆统、中泥盆统和上泥盆统3个统,含7个阶,分别为洛赫考夫阶、布拉格阶、埃姆斯阶、艾菲尔阶、吉维特阶、弗拉阶和法门阶。
在泥盆纪之前地球始终处于温热的环境,CO2也处于较高的水平。但自从志留纪植物开始登陆之后,植物仿佛来到了天堂,早期蕨类植物裸蕨类呈飞跃式发展。中-晚泥盆世先后进化出石松类、木贼类、真蕨类,大范围的植被覆盖靠着光合作用逐渐改变着地球环境。在整个泥盆纪期间,植物的繁衍使得CO2含量降低到最初的十几分之一,氧气浓度也越来越高,接近于现代水平。
而CO2含量的降低,使得地球的气温逐渐降低,发生了多次气候变冷事件,环境逐渐从之前的“温室星球”过渡到“冰室星球”,泥盆纪就是见证这一过渡的关键时期。植物的提前登陆、数千万年的环境改造,为后面的脊椎动物登陆做了铺垫。
视角回到海洋里,我们人类的祖先——最原始的脊椎动物早在寒武纪就已经出现,但是他们却始终处于动物社会的最底层,亿年的蛰伏和默默进化书写了一段辛酸的生物演化史。
寒武纪的脊索动物昆明鱼、海口鱼被认为是最早的脊椎动物,到了奥陶纪这些“原始鱼类”就踏上了逃命的道路,在进化过程中不停地在身上加上坚硬的盔甲,变成了疲于奔命的甲胄鱼。这些身覆盔甲的鱼并没有真正的嘴,属于无颌鱼类,他们只能吸食微小动物为生,吃着低等的食物,却还要躲避角石和板足鲎的进攻。这就是我们祖先在奥陶纪、志留纪的状况。
直到志留纪末期,形势发生了微妙的变化。一种被归为初始全颌鱼的脊椎动物,奇迹般地长出了下巴(即“下颌”),虽然不能自由地咬合,但却是生物进化史上新的飞跃。有颌鱼类的出现,使得鱼类开始有反抗的能力。食物营养变丰富之后,鱼类开始了首次快速演化,在泥盆纪初期,有颌鱼类就已经演化出了包括盾皮鱼类、软骨鱼类、棘鱼类、硬骨鱼类四大类群,硬骨鱼类又包括辐鳍鱼类、肉鳍鱼类。其下颌的结构也更加完善,能轻易咬碎板足鲎和三叶虫的甲壳,蛰伏亿年的鱼类终于在泥盆纪站了起来,将之前的猎手踩在脚下,从此登上海洋霸主的地位,奠定了脊椎动物在生物界的霸主地位。
庞大的鱼类家族,迅速在海洋辐射扩散,种类日益繁盛,成为海洋中最常见的生物,因此泥盆纪被称为“鱼的时代”。很多鱼的种类一直延续至今,四大类群中盾皮鱼和棘鱼已经灭绝,软骨鱼演化成了如今的鲨鱼、鳐鱼等。硬骨鱼中的辐鳍鱼类是如今最常见的鱼类,硬骨鱼中的肉鳍鱼爬上了岸演化成了早期两栖动物,进而诞生了绝大部分的脊椎动物。而一些没有登陆的肉鳍鱼依然保留下来,比如现今淡水中的肺鱼、深海中的腔棘鱼等。就连无颌鱼类现在也有许多保留下来的物种,比如七鳃鳗。
盾皮鱼类
出现于中志留世,灭绝于泥盆纪末期。盾皮鱼类是最原始的有颌鱼类,头部和胸部覆盖骨甲,颌是由头部两侧支撑鳃的弓状骨演化而来。可能是最早体内受精、胚胎发育的生物。胴甲鱼是最早的盾皮鱼。
软骨鱼类
出现于志留纪晚期,自棘鱼演化而来。现生软骨鱼类以鲨鱼为代表,除牙齿外,全身都由软骨组成,体被盾鳞或无鳞。体内受精,卵生、卵胎生或胎生。
硬骨鱼类
出现于志留纪晚期,分为辐鳍鱼和肉鳍鱼。现今绝大部分鱼都为辐鳍鱼,以鳍条呈辐射状为特征;肉鳍鱼现今仅有肺鱼和腔棘鱼,以肌肉质的肉鳍为特征,肺鱼仍保留四足在水底划行的特征。
海底粉碎者“邓氏鱼”
鱼类的进化很早就发生了分歧,曾经一起共同抵御外敌的队友很快变得不那么单纯,四大类群的鱼类都默默进行着自己的军备竞赛,更锋利的牙齿、更迅捷的速度、更坚固的鳞甲、更敏锐的视力……大战一触即发。终于在晚泥盆世,盾皮鱼纲内的一类被称为“邓氏鱼”的恐怖鱼类出现了,在平均体长不过米的鱼类面前,体长可达8.79米的邓氏鱼宛如庞然大物,厚重的盔甲包裹再加上嘴部尖锐的骨板和强劲的下颌,就如同一辆海底战车。据计算,邓氏鱼的咬合力可超过6000N(即612kg),虽然远没有现代鳄鱼和鲨鱼的咬合力高,但在当时鱼类刚出现下颌没多久的泥盆纪,这种强劲的咬合力已属顶级,可以很容易地击碎任何盔甲鱼和菊石的外壳。
邓氏鱼虽然登上海洋霸主地位,但却短命。晚泥盆世才开始建立起的“盾皮鱼王朝”伴随着泥盆纪末期的生物大灭绝而陨落,一代海洋霸主在地球消失了。但是,同样发育出强劲下颌的软骨鱼仿佛在之前的竞争中达到了微妙的平衡,它们是鲨鱼的祖先,在盾皮鱼退出舞台之后,多次接手了海洋霸主的地位。
鱼石螈“逼上梁山”,被迫征服陆地
在晚泥盆世,生命的演化进入高潮,不同生物疯狂寻找着生存之道。当邓氏鱼横空出世之后,其他生物似乎已经被逼上了绝路,但属于硬骨鱼类的肉鳍鱼选择了另一条路。称霸淡水的肉鳍鱼类
提塔利克鱼是真掌鳍鱼到四足动物的过渡物种
由肌肉质组成的鳍并不是进化路上的成功品,厚重的鳍和矛型的尾在水中并不能快速地摆动,使得它们只能在海底浅滩捕食。较慢的运行速度、鲜美的肉质,让他们成为了盾皮鱼口中的肥肉,肉鳍鱼类变成了任人宰割的猎物。但猎物不会总甘愿成为猎物,肉鳍鱼的身体结构并不适合在海洋中竞争,但却意外地适合陆地的淡水环境。在当时,由于志留纪登陆植物对地表的改造,形成了河流、湖泊等淡水水域,志留纪登陆的节肢动物也在陆地上繁殖,但个头只有现代昆虫大小,部分肉鳍鱼选择来到淡水并以昆虫、植物为食。神奇的是,肉鳍鱼的肉鳍竟然方便了他们在水洼之间辗转腾挪,也可以在旱季来的时候及时离开干涸的水坑,于是这些肉鳍鱼开始在淡水水域安家,揭开了动物登陆的帷幕。
想要登陆还需要一个重要条件,就是呼吸!皮肤呼吸的效率太低,而肉鳍鱼发育出早期的肺,可以自由呼吸氧气。神奇的是,硬骨鱼在胚胎阶段都发育了成熟的肺,肉鳍鱼将肺延用下来,走向陆地;辐鳍鱼的肺则退化用于水中沉浮,变成现在的鱼鳔。于是,在漫长的演化道路上,这些选择背井离乡的肉鳍鱼逐渐进化成了真掌鳍鱼,拥有发达的肉鳍,可以挪动。再后来,这些真掌鳍鱼前鳍和后鳍更加发达,开始分化出四足,变成可以两栖生活的四足动物。
泥盆纪晚期四足动物登陆标志着新的开始
最为代表的四足动物就是鱼石螈,其拥有长着七趾的四足、宽阔的肋骨、硕大的肩膀、可以扭动的脖颈,虽然后肢的结构表明他们并不适宜在陆地行走,但至少可以证明他们浮出水面、迈向陆地,代表脊椎动物开始脱离水域。所以,人类祖先走向陆地并不是自愿,而是被生活所迫,随后被迫征服了陆地。
而与菊石同出一门的另一批头足,选择了另外一条道路,它们属于蛸亚纲,包括乌贼类、章鱼类。它们放弃了外壳,有的选择把壳包在体内,有些则干脆舍弃外壳,一切只为跑得更快、躲得更深。这些敢于舍弃的蛸类,成功活到最后,甚至现代仍然在海底占据有力地位,如神秘莫测的大王乌贼。它们在进化过程中学会更多神奇的功能,如变色、喷墨等等。蛸类和鹦鹉螺存活至今,而与它们同源的菊石,却在地球最后一次大灭绝中彻底消失。
海洋的毁灭性打击,第二次生物大灭绝
泥盆纪的生物各显神通,海洋和陆地一片生机勃勃的场景:床板珊瑚、层孔虫、四射珊瑚等鲜艳的造礁生物覆盖海底;石燕、海绵、三叶虫等都安静地躺在海床上;菊石和各式各样的鱼类穿梭海洋。一切焕然一新,仿佛都有着美好的未来,进化的大狂欢将鱼类推到生物的最顶峰,甚至开始向陆地迈出脚步。然而,美好的背后却暗藏着危机,一场灭顶之灾正悄悄到来。
泥盆纪大灭绝,又称“弗拉期-法门期(F-F)之交事件”,一场内忧外患的重大灭绝事件给海洋生物造成毁灭性打击。这次大灭绝的原因,学者提出了多种可能,但这多种可能实则同时发生了。
首先,植物为动物构建好生态环境,但植物的改造却是无止境的,森林无节制扩张,大陆被崩解垮塌使磷大量流入水源,大量释放的氧气在与雷电的结合下又固存大量的氮肥进入水源,富含有机养分的肥料水汇入海洋促进藻类的爆发,大量的藻类把海洋染成绿色、红色,导致大量海洋生物死亡,生物遗体的分解又加剧海洋环境恶化,缺氧、腐臭成为海洋的常态。这也是肉鳍鱼爬出海洋的重要原因。但是,灾难并不仅仅如此,CO2的大量减少,削弱了温室效应,地球迎来一场大冰期,两极冰川迅速扩大,使得大部分海域变得寒冷,珊瑚等造礁生物纷纷倒下,随后依赖珊瑚为生的动物也难以支撑。而此时刚登上霸主地位没多久的邓氏鱼,面对缺衣断食的生活只有无尽的绝望,一代霸主在饥寒交迫下走向灭亡。
藻类爆发导致海洋缺氧
F-F事件中鱼类和菊石大量死亡
然而,泥盆纪的灭绝灾难并不限于此,一场毁天灭地的火流星事件给此时的生态环境造成又一重大打击。在法门期,迎来自寒武纪大爆发以来首次地外天体大规模造访地球事件。
有学者认为瑞士的Siljan坑是这次冲击事件的产物(McGhee, 1996)
同时期多地都有撞击的陨石坑
最终,大灭绝在火流星事件之后到达了尾声,82%的生物在此次灭绝事件中丧生,盾皮鱼、头甲鱼、大部分三叶虫、大部分笔石都在这次事件中消失,海洋生物受到重创。所幸已经适应陆地生活的四足动物、节肢动物受到的冲击较小,生存下来,才有后面更漫长的故事。一代霸主邓氏鱼在泥盆纪末期灭绝
走上陆地的四足动物幸运地挺过了大灭绝
历史的车轮还在继续,生物进化还有更远的路程。泥盆纪之后,两栖动物的出现似乎让我们看到光明的未来,但在接下来的石炭纪,面对体长过米的昆虫,他们又会遇到什么样的凶险环境呢?
泥盆纪4.16亿年前到3.54亿年前,正好对应的是公元1784年到公元1871年的第一次工业革命,下边我们进入第二次工业革命时代对应的石炭纪!
第二次工业革命的起源,对应两栖动物的起源
地球上最早的两栖类动物。
它就是鱼石螈,是鱼类及两栖类的中间生物,生存于3.67-3.625亿年前(对应公元1853年到1859年)的上泥盆纪。提塔利克鱼是鱼类(3亿8000万年前的潘氏鱼)及早期四足类(3亿6500万年前的棘螈)之间的物种。而鱼石螈目前普遍被古生物学界认为由“提塔利克鱼”进化而来,鱼石螈又是两栖动物,所以它被称为地球上最早的两栖类动物。鱼石螈有脚,但不能用作行走,只是用来穿越沼泽的,它是已知最早的两栖类动物,其化石发现于格陵兰泥盆纪晚期的地层中。通过鱼石螈化石可以发现,它身长约1米,兼有鱼类和两栖类的特性:
鱼类特性
:沿尾部边缘有一个小背鳍,尾部有一连串骨质鳍条,具有较短的口鼻部,颊部具前鳃盖骨,身上有许多小鳞片。
两栖类特性
:典型的早期两生动物的四肢(每肢都有8趾)和肢带,没有鳃(这种生物被认为只用肺部呼吸)和强大的鳍条,具有迷齿式牙齿。
石炭纪是蕨类植物形成繁茂森林的纪元。
相比早石炭纪用孢子繁殖的蕨类植物,石炭纪中期出现的种子植物更能适应干燥的环境,种子蕨林覆盖了季节性的冲积平原;而且最早的裸子植物也在石炭纪晚期出现,分布在离水系更远的高原和山地。此时的地球几乎每一寸土地都被绿色植物占据,它们成就了石炭纪时期葱绿的地球!
繁茂的蕨类雨林,使石炭纪成为一个富氧的纪元
蕨类植物的枝条和叶片编织成绿色的罗网,捕捉阳光和二氧化碳,然后用这光能*碳氢氧原子间的化学键,制造更多的糖类、脂肪和蛋白质。高大的乔木还在枝干中囤积大量木质素。地球成了一座开足马力生产的光合工场,数千万亿吨气态废物(即氧气)被排入环境,大气中的氧气浓度飙升到35%,这是自地球演化史以来的最高值。
在泥盆纪扩张到淡水中的鱼类,有部分成员把鱼鳍变成了四肢,能够爬上岸边,用“肺”这个新器官在陆地上呼吸空气,成为全新的两栖动物。但石炭纪早期的两栖动物的卵和幼体必须在水中发育,成体也需要保持体表湿润,仍无法完全摆脱对水的依赖。就在它们徘徊于水陆之间时,陆地已被蛛形类、多足类和甲壳类动物演化出的新类群霸占,这就是包括蜈蚣、马陆、蝎子、蜘蛛在内昆虫类节肢动物。它们在枯枝落叶间伸展蜷曲,伺机而动,六足类演化的代表巨脉蜻蜓演化出翅膀,从此翱翔天际。
节肢动物完成超进化,石炭纪进入巨虫时代
充足的食物和富氧的大气使不少陆生节肢动物成长为庞然大物,其中著名的有肺蝎、节胸蜈蚣、巨型马陆和巨脉蜻蜓等。
其实从寒武纪开始,巨大的节肢动物就层出不穷,奇虾、雷蝎、巨型羽翅鲎和耶克尔鲎都曾经占据顶级掠食者的生态位。但随后经过1000万年复兴的脊椎动物强势崛起,彻底打碎了这一格局。从海洋到淡水,有颌鱼类兵锋所至,节肢巨怪纷纷授首。石炭纪更像是巨虫时代的尾声,当四足脊椎动物只能在泥土中笨拙地匍匐拖行时,蕨类森林就成了这些石炭纪巨虫们最后的伊甸园。
石炭纪的激战:巨型两栖动物对战巨型马陆
石炭纪再次被启动的登陆工程
进入石炭纪,从泥盆纪晚期灭绝事件中逐渐复苏的海洋生物基本上继承了泥盆纪的类型,但巨型盾皮鱼类的身影永远的消失了,如邓氏鱼。蜓类成为海生无脊椎动物中最重要的类群,而腕足动物尽管在类群上减少,但数量多,依旧占重要地位,头足类则以菊石迅速发展为主。
陆地上的四足动物在大灭绝中损失惨重,幸存下来的只有少数体型小巧的种类,大概经过1000万年时间才逐渐恢复元气。演化进入到石炭纪中期时,巨大的肉鳍鱼再次成为淡水河湖的霸主,迷齿类如体长2米多且身披鳞片的引螈,这些巨型两栖动物也毫不示弱,它们和古怪的壳椎类两栖动物占据了湿地和被洪水淹没的雨林底部。而晚石炭纪,脊椎动物演化再次出现飞跃发展,在完善了呼吸、运动和感官系统后,终于摆脱了对水的依赖,出现了如林蜥这些长得像蜥蜴的早期羊膜类脊椎动物,能够适应更加广阔的生态领域。它们的后代将完成超进化成为地球的霸主,统治海洋,陆地和天空。但在石炭纪,它们只是一些在落叶间穿行的小爬虫,全靠速度和敏捷在巨虫的螯爪间勉强逃生。
石炭纪末期,湿润的蕨类雨林逐渐被干湿季明显的季节林取代,即雨林崩溃事件
绵延无尽的蕨类雨林是石炭纪的标志。6000万年后,地球气候再次动荡,干湿季节变得鲜明,雨林迅速萎缩分隔成孤立的小块。这一事件被称为石炭纪雨林崩溃,它宣告了石炭纪的终结。这场小型灭绝事件带走了最后的巨型节肢动物,把两栖动物禁锢在水系附近,也为更加适应干燥环境的昆虫和羊膜类爬行动物开辟了广阔的生存空间。地球即将迎来百兽横行的新时代。
显生宙古生代-石炭纪起止时间:3.54亿年前—2.95亿年前(对应公元1871年到1954年第二次工业革命时代)
持续时间:约6000万年
发生事件:四足类脊椎动物繁盛;陆生节肢动物繁盛;维管植物繁盛;有翅昆虫出现;羊膜类爬行动物出现(林蜥);石炭纪雨林崩溃事件
二叠纪生物大发展,对应第三次工业革命时代
二叠纪开端,一场重大的生物进化事件发生了!热带沼泽森林的出现,让整个生物群落焕发出了新的活力和生命力。这个时期的两栖动物也发生了大规模的转型,成为了水生生态类型,穿梭在森林中寻找食物和栖息地。
这些热带沼泽森林由蕨类植物和裸子植物组成,形成了茂密的树冠和茂密的植被带。这些沼泽森林具有非常高的生产力,成为了当时生物群落的核心区域,吸引了大量生物物种前来定居。许多动物在这里找到了丰富的食源和栖息地,让整个生态系统更加繁荣。
同时,这个时期也见证了两栖动物大发展的历史事件。许多两栖动物生物形态逐渐转化为水生生态类型,他们充分利用了沼泽森林湖泊和河流的水域资源。这些两栖动物的数量迅速增加,成为本阶段的重要动物群落。他们穿梭在森林间寻找食物和栖息地,展现出了强大的适应性和生命力。
二叠纪地球——两栖动物的时代
二叠纪:2.989亿到2.5217亿年前
由于几乎没有大型食草动物以它们为食,3亿年前,植物几乎分布在地球的每一个角落,创造了全新的生态系统供动物生活利用。陆地动物变得比以往任何时候都更大、更多样,预示着两栖动物时代和巨型动物的崛起。
2.989亿年前,随着气候稳定、冰川消退和氧气水平下降,动荡的石炭纪结束了。两栖动物现在已经进化成熟,昆虫和现代鱼类的祖先也是如此。郁郁葱葱的原始丛林覆盖了地球的大部分陆地;适合不断增长和多样化的生态系统开发。随着海平面的下降,泛大陆和西伯利亚的主要大陆也大幅增长,改变了我们世界的面貌。
二叠纪是古生代的最后一个时期。在此期间,包括所有哺乳动物在内的动物经历了非同寻常的多样化进化,产生了极其成功和多样化的标志性动物群体——角足类动物。然而,二叠纪的结束也见证了地球上几乎所有生命的灭亡,这是有史以来最严重的灭绝事件。
始于晚石炭世的冰川作用一直持续到早二叠世,这一时期也被称为乌拉尔纪。一片冰冷的苔原主宰着曾经的温带大陆,即现在的南极,向北延伸至北纬约-40度。就气候多样性而言,这个世界很像我们今天所知道的那样,不同的气候带形成了泛古陆不同范围的生态系统。
前一时期的石炭纪雨林崩溃既是一次毁灭性的灭绝事件,也阻止了进化,从而防止它进一步失控。随着大片沼泽森林的消失,原本高达35%的氧气水平急剧下降,降低了光合作用的全球效应。到二叠纪,平均含氧量只有23%,并不比今天高多少。
早二叠世见证了冰川的明显消退,给了生命沼泽森林再次扩张的空间。
随着二叠纪气候变得越来越温暖和干燥,生活继续繁荣,主要是在低地洪泛平原,那里的半水生动物处于食物链的顶端。大约2.72亿年前,标志性的哺乳动物状爬行动物恐龙是从更早、更像鱼的两栖动物进化而来的。这些食肉动物表面上看起来像巨大的鬣蜥或科莫多龙,尽管它们背上有标志性的帆。
以他们庞大的身体为特征,巨大的蜥蜴状恐龙既有食草的也有食肉的。后者很快上升到食物链的顶端,成为地球上最可怕的食肉动物之一。尽管是当时占主导地位的陆生动物,但整个恐龙亚目在大约2.6亿年前灭绝了,没有留下后代。
当恐龙统治二叠纪沼泽地的时候,一些也许更可怕的东西威胁着古老的潘托拉塞西海洋。这些巨大的海洋怪物被称为螺旋鲨,一种在2.9亿至2.5亿年前繁盛的史前鲨鱼。
在晚二叠世,突触的两个主要目控制着陆地生态系统:食肉性的戈诺鹦鹉螺和食草性的双齿类。这两个分类单元都非常成功。它们在各种各样的栖息地茁壮成长,从沿海浅滩到内陆沼泽森林,再到更干燥的全陆地区域。其中最常见和最成功的是水龙,一种小猪大小的双齿龙,存活到三叠纪。
水龙,是从二叠纪三叠纪灭绝中幸存下来并生活到三叠纪的少数动物家族之一。
生物多样性的不断减少,可能部分是由气候变化和火山活动造成的,在大约2.52亿年前达到顶峰,这是我们星球历史上最严重的灭绝事件。尤其是海洋生态系统受到二叠纪-三叠纪灭绝事件的真正破坏,多达96%的物种永远从地球上消失。陆地生态系统也经历了一系列毁灭性的大规模灭绝,超过三分之二的陆地脊椎动物灭绝。就连昆虫也在这种唯一的大规模死亡中受到了重创。三叶虫,繁荣了3亿年,也灭绝了。
二叠纪灭绝事件是气候变化和地球大气层的变化起了主要作用。首先,产氧森林的迅速减少导致氧气水平骤降到三叠纪初,还不到石炭纪的一半。作为副作用,海洋遭受了致命的缺氧事件,水中氧气水平的大幅下降几乎窒息了所有海洋生物的生命。与此同时,全球气温上升,部分原因是大气中CO2的日益普遍,也给许多陆地二叠纪生物带来了压力环境。
最终,晚二叠世灭绝是多种原因综合作用的结果,甚至可能包括一次撞击事件。
危机的强度导致了大约1000万年的恢复期,在此期间气候继续变化,进一步扼*了进化的进程。
泥盆纪对应第一次工业革命,
石炭纪对应第二次工业革命,
二叠纪对应第三次工业革命,
然而,二叠纪末生物大灭绝却结束了96%的物种。
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