普通生物学（陈阅增）第二十六章：物种形成知识点（创造新物种）

26.1物种概念

1、什么是物种

人们可以从不同角度来界定物种。

进化生物学家根据有性生殖生物的遗传学特征,给出了这样一个定义:物种是互交繁殖的自然群体,一个物种和其他物种在生殖上互相隔离。

现代进化生物学家所做的是将物种概念放到群体遗传学的理论框架中,揭示了种间生殖隔离的意义和作用。

首先,由于存在种间生殖隔离,个体之间的互交繁殖被限制在物种的范围之内。有性生殖带来的个体间基因交流,使这些个体共有一个基因库。
其次,由于存在种间生殖隔离,物种作为自然群体排除了来自其他物种的干扰,有利于保持自身基因组成的特性。
第三,把物种定义为这样的自然群体,它就不仅仅是一种具有相似表型特征的最基本的生物类群,而且是自然界真实存在的单位。

物种形成的一个重要课题就是探讨在原有的物种内如何产生新的生殖隔离,分离出新的物种。

生殖隔离成为有性生殖生物的物种之间的一条明确的界限。可惜它不能应用于所有情况。

例如,保存在地层中已经绝灭的生命形态的分类,只能依靠化石的外表和化学分析来确定物种。
两个在地理上隔离的群体,因为看起来是高度相似的而放到一个物种之中，但是要确定它们在自然界是否真的有互交繁殖的潜力,并非易事。
互交繁殖的标准不能应用到完全是无性生殖的生物中,如细菌和一些单细胞的原生生物。对于这些无性生殖的生物,我们只能将一群具有共同形态和生化性质的家系放在一个物种中。

2、生殖障碍造成物种分离

造成物种之间生殖隔离的原因是多种多样的。在生殖过程中,从亲代交配到合子发育,任何一个环节发生障碍都足以造成生殖隔离。通常将这些障碍分为合子前障碍和合子后障碍两种。

发生在合子前的障碍,其作用在于阻止物种之间的交配和受精。有多种因素导致合子前障碍。

第一，不同物种在生殖时间(季节或一天的时间)上的差异阻止了彼此间的交配。

例如，在同一地区,蛙属的某些物种,由于繁殖期的不同而不能相互交配。

第二,不同物种因为生活在不同的生境中,不能相互交配。

例如棕熊和北极熊在动物园是可以相互交配的,而在阿拉斯加地区,棕熊生活在树林里,北极熊生活在雪原和巨大的浮冰上,不同的生境把它们隔离开来,使它们不能相互交配。

第三,一些物种彼此之间在表型上(体质的和行为的)的某些差异也不能相互交配。

例如不同种的雄萤火虫给雌虫发出各自特有的闪光作为信号,雌虫仅仅对同种雄虫发出的闪光作出反应,并与之接触。
玉米的花柱很长,拟假蜀黍属的花粉在玉米柱头上能萌发,但花粉管不能到达子房,二者不能杂交。将玉米的花柱切去一段,然后授以拟假蜀黍的花粉就能成功地克服这个障碍使杂交成功。
舞蛇的雄虫有一套特有的求偶仪式,使它只能和同种雌虫交配。这属于行为的差异造成的障碍。

第四,来自两个不同物种的配子能相遇但不能融合成合子。

例如,雄性和雌性海胆将精子和卵释放到海水中,但只能在其表面具有本物种特有分子的精子和卵才能彼此接触﹑融合而受精。

合子后的生殖障碍都是和杂种合子的命运有关。两个不同物种的配子融合成为杂种合子。

第一种合子后的生殖障碍是杂种不活性( hybrid inviability),即杂种合子不能发育或者不能发育到性成熟而死亡。

牛蛙的卵和豹蛙的精子能融合成合子,还能发育一段时间,但不久就死亡。

第二种障碍是杂种不育性(hybrid sterility)。杂种合子能发育,个体能达到性成熟,并且是强壮的,但却是不育的。

例如,雌马和雄驴产生粗壮的后代马骡,雌驴和雄马产生后代驴骡。而马骡和驴骡是不育的,均不能和马或驴杂交,所以马和驴的基因库仍然是隔离的。

第三种障碍是杂种破落(hybrid breakdown)。第一代杂种是能存活的而且是能育的,但当这些杂种彼此间交配或同任一亲本交配,其子代却是衰弱的或者是不育的。

例如,属于不同物种的棉花能杂交并产生一代能育的后代，但在再下一代就出现破落,在种子阶段,杂种就死亡,或者生长出衰弱而残缺的植株。

3、在同一空间物种之间是不连续的，而在时间上它们之间是连续的

生殖隔离使物种间有了明显的界限。

两个同时存在于同一地域的物种不管它们之间如何的相似，它们在遗传上是不相混的。

物种与物种之间是不连续的。

在同一空间,物种之间的不连续性有着重大的生物学意义。

真核生物的有性生殖带来的进化上的巨大利益是通过基因*而增大变异量，同时也使个体基因型在有性生殖情况下不能稳定地传递到后代。
而物种间的不连续性却能使群体的遗传结构保持相对稳定。
个体基因型的不稳定性和群体遗传结构的相对稳定,二者相辅相成,一方面使进化不致停滞,一方面又使已获得的适应不致因种间杂交而丢失。

每一个物种都生活在一定的环境之中,从环境中获取它们得以生存和繁衍后代所需要的生物和非生物的资源,和其他各种各样的生物发生一定的关系。

一个物种在生态系统中所处的位置、作用和功能称为该物种的生态位(niche)。
不同物种在各自的生态位上行使不同的功能,并由于它们的协同作用维持着生态系统中能量、物质和信息的有序流动,维持着生态系统的稳定性。
因此,没有物种的相对稳定性也就没有生态系统的稳定性。

然而,在自然界中,物种之间的界限并非总是十分明确的。

一个物种可能包含若干亚种或族。
亚种是种内的分异群。亚种之间有明显的遗传差异,但无生殖隔离。
在自然界中,常常可以看到,同一物种的不同亚种在地理上呈连续的带状分布,形成分布链。
在一个物种内部,存在于不同区域的群体,它们之间的变异如果大得足以把它们区别开来,这些有特色的类群称为亚种。
在两个亚种分布区之间可能存在中间类型的群体,它与两个亚种群体相连接,它的个体表现为两种亚种性状特征的组合。

达尔文的共同由来学说，在生物巨大的多样性后面存在着高度的统一性。

达尔文用比较解剖学、胚胎学、生物地理学、古生物学等方面的材料证明,每一个分类群的物种都有共同来源。
在历史上,亲缘关系的纽带将各个物种连接起来,因此,在物种之间存在着历史的或时间上的连续性。

物种之间在空间上是不连续的，在时间上是连续的。

26.2物种形成的方式

1、地理隔离条件下的物种形成

北大西洋中的帕托桑托岛上兔子的进化就是一个例子。

15世纪时,有人将一窝欧洲家兔释放到帕托桑托岛上。这时岛上没有其他兔子。迁徙来的兔子迅速繁殖,处于和其他兔子群体隔离的状态。
到了19世纪,人们惊奇地发现,帕托桑托岛上的兔子已经和欧洲兔子有了很大不同,它们只有欧洲近亲的一半大小,更喜欢夜间活动。
当它和欧洲兔子交配后,已经不能产生后代。
因此,经过400年,迁徙到帕托桑托的兔子群体,不仅发生显著的变异,而且成为新的物种。

按照微进化的规律,

一个群体的少量个体向外迁徙产生另一个群体,由于基因漂变，新群体的遗传结构已经同初始群体有所不同。
在新的环境中,那里的气候、土壤、食物资源、捕食者和竞争者等方面和原住地也不相同,
由于自然选择的作用,迁徙群体的遗传结构朝着适应当地环境条件的方向变化。
它和初始群体之间出现愈来愈大的遗传差异。
这些遗传差异在表型上的表现,即为两个群体之间的性状分歧。
然而,要使群体之间的遗传差异发展成为物种之间的遗传差异，需要一定程度的遗传差异的积累，而隔离则是有效积累的一个重要条件。

事实证明,地理隔离是推动形成群体间表型分化的一个重要因素。

例如,相对于附近的小岛,新几内亚本岛是一块相对大的陆地。
在那里,各地的地形和气候尽管是有差异的,小型天堂翠鸟的群体之间变异却很小。
而在附近的各个隔离的小岛上的翠鸟的群体,它们彼此之间以及和本岛的群体之间都表现出显著的表型分化。
而表型分化正是物种形成的前提条件。

1．物种形成需要隔离

在新的环境条件下，迁徙群体的遗传结构、表型性状、生态位等方面开始出现新的适应性。
此时,如果在迁徙群体和初始群体之间存在基因交流(个体的迁入和迁出)，形成中的遗传差异就会因基因流而被减弱甚至完全消失。
只有当环境的阻隔因素降低或阻止了群体间的基因交流时,两个群体间的遗传差异才得以积累。
地理以及其他物理环境因素都能成为环境阻隔因素。
对于陆生生物来说,海洋、湖泊、河流构成阻隔;
对于海洋和水生生物来说,陆地是阻隔因素。
在陆地上,高山、沙漠、不均匀分布的温度和盐度等有时也可以构成阻隔。

在地理及其他因素的阻隔下,变异群体适应当地环境条件的遗传变异,它和初始群体之间的性状分歧,可能直接造成两个群体的生殖隔离。比如说,群体遗传结构的变异使繁殖季节提前或推迟,就会使两个群体产生生殖隔离。两个群体的分布区即使再重叠，也不会融为一体了。

2．生殖隔离与自然选择

然而,在地理隔离条件下,两个群体遗传差异的积累,并不一定导致生殖隔离的形成,它们相遇后仍然有可能相互交配,产生出后代。

这时如果两个群体所处的生态位已经有显著差异,而它们对各自的条件又都是高度适应的,那么,其杂交后代的适应性发生的变化将会推动在它们之间产生生殖隔离。

由于这两个群体已经分别适应不同的生态位,其杂交后代对于无论哪一种生态位可能保留了一些适应性状,也失去一些适应性状,还有些适应性状彼此干扰、稀释和抵消。
不难设想,杂交后代往往是对无论哪一种生态位都是不很适应的。这种交配无异于把配子浪费在质次的后代上。
在这种交配会产生浪费的条件下,如果两个群体的某些基因型个体在彼此交配上存在一定障碍，将避免了配子的浪费。
因此，自然选择将淘汰那些彼此之间没有生殖障碍的个体,而保留那些彼此之间存在一定的生殖障碍的个体,避免配子的浪费，从而使生殖障碍因素得以积累,最终形成完全的生殖隔离机制。

上述的物种形成过程,新的物种与老物种之间的性状分歧和生殖隔离是在它们被隔离在不同的环境条件下形成的,称为异域物种形成( allopatric speciation)。

在这里自然选择起了主要作用。自然选择使原先轻微的变异汇集、积累而演变成显著的差异，因而是一种渐进的物种形成过程(gradual speciation)。
这正是达尔文在创立进化说时提出的那种物种形成模式（渐进模式）。这种模式现在已经获得多方面证据的支持。
然而,它并不是唯一的物种形成方式，除此之外,还有其他的物种形成模式。

2、彼此独立发生的相似的物种形成

维多利亚湖是一个巨大的水体,这里没有物理上的障碍可以防止不同族群的丽鱼杂交（P347页）。

在没有地理隔离条件下，这么多的丽鱼物种是如何在同一地域形成的呢?

性选择可能是关键因素。各种不同颜色的雄丽鱼专挑有特定颜色的雌鱼作交配对象,从而形成了一个个在生殖上相对隔离的族群。
广阔的维多利亚湖为丽鱼提供了多种多样的食物。不同族群适应不同食物，导致新物种的形成。

在物种形成问题上,东非三大湖丽鱼的进化给了我们两点重要的启示:

第一，“并行的物种形成”,即同一物种的后裔在不同地方彼此独立地形成有相似适应性状的物种,有力地彰显生态因素的选择力量。
第二，三大湖丽鱼的物种形成,说明新物种也可以在没有地理隔离的条件下形成。

地理隔离条件下的物种形成称为异域的物种形成；

三大湖丽鱼物种形成方式称为同域的物种形成(sympatric speciation)。

3、多倍体植物一经产生就是一种新的物种

在渐进的物种形成中,进化的原材料最终来自结构基因的点突变。人们将这种物种形成视为突变、*、选择和隔离等诸因素共同作用的结果。

然而,遗传的变化除了结构基因的突变和*以外,还有发育调节基因的突变、染色体畸变、染色体数目非整倍性和整倍性的变化等,后面这几种变异对生物类型的影响往往比结构基因的点突变和*要复杂和深远得多。

由于它们的作用,物种形成过程可能比较迅速地甚至是跳跃式完成。一种二倍体的植物一经变成多倍体植物,“瞬时”就成为另外一种新的物种。

植物体细胞具有两套染色体称为二倍体细胞，具有两套以上染色体的就是多倍体细胞。
在自然条件下,二倍体植物在配子形成时,假如减数分裂失败,代之以一次有丝分裂,染色体数目没有减半，形成的配子是二倍体的而不是单倍体。
又假如紧跟着进行一次自花授粉,两个二倍体配子融合,形成四倍体合子。
这种合子能发育成为成熟植株,并借助自花授粉来繁殖。

这种新的四倍体植物一经形成,就和它的二倍体亲本之间存在生殖隔离。

将四倍体植物和原先的二倍体植物交配。
来自四倍体植物的二倍体配子和来自二倍体植物的单倍体配子相互融合,产生的是三倍体的合子。
由于奇数染色体不能在减数分裂时正常地进行同源染色体的配对分离,不能产生正常的配子,三倍体植株是不育的。
四倍体植物一旦形成,“瞬时”完成了物种形成过程。
由于它们是在亲本物种所在的同一地区产生的,也是同域物种形成。

通过形成多倍体而产生新物种,在植物界相当普遍。普通小麦是重要的粮食作物,它具有42条染色体。

根据对普通小麦和它的近缘植物的比较研究,将小麦的42条染色体分为A、B、D三个染色体组,小麦的染色体组成是AABBDD。
多数研究者认为,A 染色体组来自野生的乌拉尔图小麦(T.urartu) ,B染色体来自野生的拟斯卑尔脱山羊草( Aegilops speltoides )。D染色体组来自野生的粗山羊草( A. tauschii)。

人们推测普通小麦的进化过程经历了两次物种间的杂交和随后减数分裂的失败：

第一次物种间的杂交：野生的乌拉尔图小麦(AA)和野生的拟斯卑尔脱山羊草(BB)杂交,形成不育的杂种(AB)。
但一个偶然的机会,杂种植物在配子形成中,由于减数分裂失败,形成不减数的配子(AB),经自交产生异源的四倍体合子（AABB）。这种合子能发育成有繁殖能力的植株,这就是野生的二粒小麦( T. dicoccoides ),它的染色体组成是AABB。

人们选择野生二粒小麦为作物,经人工选育，野生的二粒小麦演变为栽培的二粒小麦。

第二次物种间的杂交：栽培的二粒小麦(AABB)和野生的粗山羊草(DD)杂交,产生染色体组成是ABD的不育的杂种,
同样由于不成功的减数分裂产生的三倍体配子(ABD) ，经自交产生出染色体组成是AABBDD的六倍体小麦，即为普通小麦。

人们从小麦进化过程中得到启发：

既然小麦在自然演变中形成异源多倍体新物种,那么,人们能否按照异源多倍体形成的规律,动手创造新物种、新作物呢?

人们首先想到的是小黑麦。

小麦和黑麦分属小麦族不同的属。二者之间存在一些能彼此互补的性状,例如,小麦产量高而抗逆性弱,而黑麦产量较低但抗逆性强等。

人们希望培育出结合二者优良特性的小黑麦。其合成过程和小麦进化过程中多倍体形成过程相似。

首先，将小麦( AABBDD)和黑麦(RR)杂交，F1代的核型是ABDR，它是不育的。
秋水仙素是一种能使植物细胞染色体数目加倍的药剂。
用秋水仙素处理F1代植株,可形成异源八倍体小黑麦(AABBDDRR)。
八倍体小黑麦一经育成,就是一种新的物种。

4、物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的

物种形成是渐进的还是跳跃的?

在20世纪七八十年代,围绕这个问题曾发生激烈的辩论。现在，一些问题也开始得到澄清。

生物学时间尺度是以代为单位的。关于异域的和同域的物种形成的讨论已经说明,在生物学时间尺度上,物种形成可能是渐进的也可能是跳跃的,这一点是不存在争论的。

有关物种形成到底是渐进的还是跳跃的争论，是由于化石记录所引起的。

许多进化生物学家，包括达尔文在内，就诧异于：

在地层中能说明渐进进化的成系列的化石并不多见。
相反，多数化石物种的出现是突然的，没有过渡形态，它们一经出现就很少发生变化，直到它们在岩层中消失。
长期以来,科学家将此现象解释为可能是过渡形态的化石尚未发现,可能是含有这种化石的岩石被侵蚀掉了,也可能没有形成化石。

到了20世纪70年代,古生物学有了很大的发展,但是大多数化石物种在地层中仍然是突然出现的。

古生物学家埃尔德雷奇(N.EIdredge)和古德尔(S.J. Gould)认为,按照化石记录，新的物种是跳跃式出现的。
新种一旦形成,在它存在的上百万年时间里,并没有出现显著的变化，处于表型平衡状态，直到另一次物种形成的突然出现。
这就是点断平衡( punctuated equilibrium)模式。

点断平衡模式揭示了一个重要的生物学现象：

物种的进化性变化是非匀速的,它并不像过去所设想的那样，始终是一个渐变的平滑的进化过程。
用这个模式可以比较好地解释我们在化石记录中观察到的现象,因此已经广泛地被人们所接受。
但是这并不意味着在生物进化的历史上没有渐变的物种形成，只有跳跃的物种形成。
在化石记录上,物种形成是在相对短暂的时期内发生的。
这里的“短暂”是地质时间尺度上的“短暂”,而不是生物学尺度上的“短暂”。这个地层时间尺度上的“短暂”可能有数百代至上千代之久。

事实上，只要有一定强度且稳定的选择压力，经过几百代或上千代就可以完成符合渐进模式的物种形成过程。

大约在5万年前,美国加利福尼亚州和内华达州的死亡山谷(Death Valley)地区,气候潮湿,有一个由湖泊和河流连接而成的水系。
在1万年前开始干旱,4000年前成为沙漠。
今天,昔日的湖泊和河流留下来的仅仅是分散在沙漠中彼此隔离的泉眼。
这些泉眼大多数在岩裂之间深深的裂缝下面,水温和盐浓度彼此很不相同。
在其中的一些泉眼中生活着特有的小型鱼。在世界上没有在任何其他地方发现过这些鱼。
很明显，这些沙漠泉水中的鱼是从昔日生活在此地庞大水系中的某个物种进化而来。当环境变得干燥时,它们的分布区被打碎,分割成若干个小的种群，仅仅在几千年里,由于自然选择、漂变和突变，这些隔离的种群发生变异,发展成今日生活在泉眼中的小型鱼。