已经隐匿的足够深了。
歇脚前,这只一百万年前的小龙虾花了一个时辰才找到一块风水宝地,一块和肤色相差无几的淤泥。
但不幸的是,一条眼尖的大鱼窥见了它的踪迹。在小龙虾有限的记忆里,好几个兄弟姐妹都被这种大鱼吃掉了,只留下几截折断的鳌足。
此刻逃跑只会陷入更糟的境地,远古的记忆让小龙虾迅速进入战斗状态。只僵峙了两秒,大鱼便砰的一声俯冲下来,饥饿的大嘴像填不满的黑洞。
利齿的寒气已然逼近,冷静冷静,现在还不是出手的时候,小龙虾压抑着自己的心跳。
终于,在毫厘之间,小龙虾闪电般将两只鳌足刺进大鱼的口腔,大鱼吃痛一个甩尾逃开。小龙虾根本不给大鱼躲避的时间,小龙虾知道,只有这样,才能让大鱼忌惮,放弃它这顿美餐。
大鱼尝试了几次,都被小龙虾以更快的速度扎伤。无奈,大鱼只好悻悻的游开了。
大鱼离开后,小龙虾在湖底高耸着两只鳌足,任由周围铮锵的战斗声缓缓落下。无坚不摧的鳌足和引以为傲的速度让小龙虾逃过一个又一个天敌的突袭。
这只一百万年前的小龙虾从来没想过,为什么它可以拥有如此快的速度。
公元1959年,伦敦大学学院的科学家在小龙虾的巨大运动神经元(giant motor neuron)上发现了一种特别的突触。经过这种突触,前一个神经元的信号传递给下一神经元时,几乎没有时间延迟。正是这种突触让小龙虾躲避捕食者时能够迅雷不及掩耳。科学家称这种突触为电突触。
小龙虾的巨大运动神经元通过电突触接收信号,动作电位的传递几乎没有延迟
那么,到底是什么电突触呢?又是什么赋予了电突触极短时间的延迟特性呢?
神经元之间的隧道——电突触我们知道,中枢神经下达的一个运动指令,通常需要经过几级神经元才能传递到肌肉。而指令的承载者动作电位在一个神经元内部传递时,速度比高铁还要快。最耗时的部分通常是动作电位跨神经元时经历的突触传递。
大多数的突触都是化学突触,耗时耗能。因为经过化学突触时,动作电位首先要引发突触前膜释放递质,递质扩散到突触后膜,跟受体结合打开离子通道,最后才能引起后膜的动作电位,步骤繁琐。
左边是化学突触,右边是电突触
但有一小部分突触是小龙虾体内的电突触。跟化学突触相比,电突触在传递信号时比较取巧。它在前后两个神经元之间打通了一条空中隧道,如此以来,动作电位一猫腰,就直接窜到了下一个神经元,根本不需要冗长的转换步骤。
此外,电突触的突触间隙只有2-4纳米,而化学突触可达20到40纳米,间隙的缩短也为快速传递贡献了力量。
电突触隧道的砖块——连接蛋白电突触的隧道是由一种叫做连接蛋白的蛋白搭建的。一半的连接蛋白位于电突触的前膜,另一半位于后膜。每一半的连接蛋白都由6个圆柱状的亚基构成,6个圆柱围成一个中空的隧道。电突触前膜的隧道孔和后膜的隧道孔对接密封,就形成了一个连接前后两个神经元的直通隧道,直径通常为1.2到2纳米。
连接蛋白是一个很大的蛋白家族,广泛表达与脊椎动物体内,在人类的基因组中已发现21种连接蛋白基因。
电突触和连接蛋白
电突触隧道足够大,带电离子和某些分子(如ATP)可以自由通过。不仅如此,电突触里的隧道不止一个,而是很多个。简直可以说,在一定程度上,两个神经元在电突触的位置,细胞质是相通的,俨然融合成了一个神经元。因此,动作电位跨电突触毫不费力,就好似在同一片膜上传递一样,如履平地。当然,传递时间也就取决于膜电位的电紧张扩布(由带电离子的浓度梯度扩散和电场的斥力决定),自然会大大缩短。
电突触(左)和化学突触(右)传递时间对比
这就是小龙虾闪电制敌的神经原理,神经信号在小龙虾运动神经系统神经元间传递时,就像在同一个神经元内传递,大大缩短了小龙虾的反应时间。
其实,电突触虽然是少数,但在几乎所有的神经系统中,都有电突触的身影。
除了经常出现在需要快速响应的神经系统中,电突触另一个常见的作用是使一个神经网络里的神经元同步放电。
电突触同步神经网络的放电活动比如,哺乳动物下丘脑内的神经元之间存在广泛的电突触连接。
下丘脑是哺乳动物的内脏活动和内分泌系统控制中心。它虽然只有4克重,但功能却多种多样。下丘脑分泌各种激素,可以调节有机体的体温、进食、饮水和生物节律等等。
下丘脑
在下丘脑分泌的激素中,有一种叫催产素(Oxytocin)。催产素在社交、分娩等场景中起重要作用。比如,分娩时,催产素大量释放,伸张子宫颈收缩子宫,以促进分娩。浪漫关系中的热恋男女体内的催产素也处于较高水平。
而催产素的分泌模式是阵发式的。究起根源,离不开电突触。
催产素产生于下丘脑内的一个核团,该核团位于大脑第三脑室附近,因此得名室旁核。
脑室系统,黄色部分为第三脑室,室旁核就在它附近
室旁核里有一种可以分泌催产素的神经分泌细胞——巨细胞神经分泌细胞(Magnocellular neurosecretory cells),这些巨细胞伸出长长的轴突到垂体后叶。
下丘脑室旁核的巨细胞轴突深入垂体后叶
在垂体后叶,巨细胞的轴突末端像蒲公英一样嘭的散开,力图深入垂体的丝丝缝缝,并在末端肿大,以增加分泌激素的面积。每一个巨细胞轴突里都有上万个装有激素分子的囊泡。当动作电位噼啪到来时,巨细胞轴突膨大的末端会将催产素轰地一声分泌,进入垂体后叶里的毛细血管,最终进入血液循环。
垂体以及脑室旁核所在的下丘脑
这些分泌催产素的神经分泌细胞之间存在电突触,因此经常同步放电。在时间轴上看,某一时刻神经分泌细胞同时放电,另外的时刻则同时安静。这就是催产素脉冲分泌的原因,好处也是明显的,由于成千上万的细胞同时分泌,每个脉冲期间激素的释放量相当大,可快速引起大效果。
总结电突触传递时间快,但突触前和突触后的信号几乎一样,缺乏变化。而化学突触则相反,时间慢,但在信息传递过程中,允许多种多样的信号调控。比如,记忆形成时突触连接增强,而记忆消退时相应的突触连接则变弱。
电突触和化学突触一起,取长补短,共同造就了丰富多彩的神经系统和动物行为。
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