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文|不是走卒
编辑|不是走卒
前言
裂变-融合事件是动物社会中群体规模和成员构成变化的机制，以适应群体生活成本效益的长期变化，这种事件的时间和地点揭示了其背后的潜在驱动因素，通过动物跟踪数据，随着时间的推移识别群体成员资格并提取裂变融合事件。
在羊通常休息的时候，比如中午和晚上，以及当分组的反捕食者效益较高且竞争成本较低时，群体规模达到最大，清晨和傍晚裂变和融合事件最为频繁，这显示了社会*在高活动时段发生。
动物群体在不同分类单元中普遍存在，但在物种内部和物种之间，群体的大小、组成和时间稳定性会有所不同。
了解这些变化的驱动因素，需要考虑分组的成本效益比，分组带来的益处包括保护免受捕食者威胁和信息传递，而成本则包括食物竞争的增加和病原传播。
当分组的益处超过成本时，群体的社会行为会发生变化。这种变化的关键在于，成本和收益会随着群体规模的不同而变化。存在一个最佳的中等群体规模，可以最大化净收益。
在许多物种中，随着时间的推移，群体的大小和组成会发生变化，通过大群体分裂和小群体合并来实现。
这种裂变-聚合动态可以在不同的时间尺度上发生，从季节性的波动到日常甚至更频繁的变化。
这种动态使动物能够根据当前环境条件，灵活地调整群体的规模和组成，研究裂变-聚合动态和群体规模，可以更深入地了解社会行为的生态驱动因素。
当分组的成本超过益处时，例如在分组内竞争激烈时，预计分组会变得更小，裂变速度会增加，当益处较大时，例如在捕食风险较高的时期，预计群体会更大。
裂变-聚合行为与不同物种的资源分配、感染风险、社会关系建立以及对食物供应变化的反应有关，在牧群有蹄动物如羊、马和长颈鹿中，裂变-聚合动态也很常见，其中很多物种具有经济重要性。
裂变-聚合事件发生的地点和时间，也可以提供关于驱动因素的见解，事件主要发生在放牧期间或特定地点聚集的食物资源，将暗示资源竞争在其中扮演更大的角色，在食物竞争减少的休息日发生的事件，可能表明捕食风险和数量的安全性发挥了作用。
利用GPS跟踪技术，有可能研究裂变和融合事件。这项技术通过连续追踪所有群体成员的运动，为提供了了解这些动态的可能性，这种方法依赖于所有群体成员的时间位置数据，来定义社交群体。
它还需要基于生物学假设来考虑个体之间的相互作用，特别是它们在空间上的距离，同时还需考虑使用的技术特点，例如GPS技术的位置精度以及可能的数据丢失情况，一旦在每个时间步骤中确定了群体和成员，就可以推断裂变和融合事件的发生。
在这项研究中，为一个已知资源分布的围场中的所有绵羊社群安装了GPS项圈，以连续16天来跟踪它们的活动。
绵羊作为研究裂变-融合动态的模型，具有独特、易处理且经济重要的特点，它们高度群居，群体组成频繁变化，使得能够在实验时间尺度上观察到许多裂变和融合事件。
了解羊群的聚集和分离行为对管理也有潜在好处，比如在特定围场条件下确定最佳的群体规模。
利用GPS跟踪数据中的时间和空间信息，来确定每个时间步骤中自由放养绵羊的群体大小和裂变-融合事件，并将它们映射到空间和时间上。
假设群体大小和裂变-融合频率在空间和时间上是可变的，反映了资源分布和绵羊的活动模式。
这为理解驱动绵羊裂变-融合事件的因素，以及最终驱动社会分组和群体规模动态的成本效益权衡提供了重要的见解。
GPS 数据这项研究是在2018年于澳大利亚福勒峡干旱区研究站进行的，研究目标是跟踪50只雌性美利奴羊在围场中连续互动16天的情况。
该围场面积约6平方公里，不包含其他同种动物，围场内有一个水槽和10个由捆绑的干草组成的食物点。
由于干旱的影响，大部分一年生植被已消失，因此提供的干草成了羊群的主要食物资源，围场内的多年生植被主要包括蓝色灌木和小乔木，研究地区偶尔会有流浪狗威胁，但在研究期间没有发生捕食事件，野狗被栅栏隔离。
使用GPS项圈对50只羊的位置进行24小时连续记录，每6秒记录一次，每4天更换电池，研究中排除了这些电池更换时段的数据，在连续的4天跟踪中，没有干扰。
所有羊的出生年份都在2016年，年龄相近，在研究前几周，它们被放在一起组成小群体，有机会互相互动，前4天结束时，一只羊自然死亡，之后的12天被另一只羊取代。
使用GPS项圈记录了每只羊每天的位置数据，这些设备重700克，大约是绵羊体重的1.9％。遵循了之前研究中的数据处理程序，首先去除了围场边界之外的异常位置，还去除了由少于三颗卫星确定的位置，并删除了动物以最大速度移动时无法到达的位置。
在构建群体时，采用了迭代方法，在介绍修改之前，先来了解一下原始的算法，该算法从随机选择的焦点羊开始，然后将距离焦点羊在给定半径内的所有羊连接起来。
这种方法反映了“全局连接”的思想，即所有群体成员都相互连接，忽略了内部群体结构。
算法识别并连接半径内的其他所有个体，重复这个过程，直到不能再添加更多的羊到该组为止，选择一个新的焦点羊，再次开始迭代。
重复这个过程，直到所有羊都被分配到一个组中或被标记为不相关的孤立个体，这个算法返回每个时间步的群体列表。
在原始形式下，算法的输入是描述个体之间最大欧几里德距离的半径和表示最小群体大小的整数。
将最小群体大小设置为1，以考虑任何大小的群体，不同的半径捕获不同类型的互动，可能导致不同的群体组成。
与视觉或听觉交流相比，身体接触的距离更短，在动物中，一个到两个体长通常被用来确定社交互动，在绵羊中，3到5米的距离已被用来捕捉近距离社交互动。
绵羊的听觉和嗅觉能力，使得同种动物之间的距离显著大于5米，即使在一些情况下放牧，羊的身体距离可能较远，它们仍然可以通过感知其他群体成员的线索来保持联系，比如在检测到捕食者时通过共同移动来保持凝聚力。
群体成员的运动很少沿着群体的平均方向移动，而是在共同路径上有大的变化，这使得3到5米的半径不适合捕捉这些动态，关心的是群体对个体带来的好处，而不是群体成员之间的身体互动，因此选择了30米的内半径。
绵羊裂变-融合在白天和中午的休息时间，绵羊会形成较大的群体规模，中午时，羊通常会进行反刍或者在水源处消磨时间，而晚上则是休息的时候。
在这些时段，群体内食物竞争较少或不存在，因此群体的净收益较高，同时仍保留了共同警惕和稀释效应等反捕食者的好处，虽然有野狗围栏排斥野狗，绵羊捕食事件很少发生，但偶尔发生的流浪狗捕食事件，和捕食者回避行为仍然会影响它们的行为。
绵羊的野生祖先是欧洲盘羊，在自然山地栖息地中曾经历过狼的捕食，在活跃期间，绵羊的主要行为是放牧、寻找食物和前往已知的资源地点。
当食物供应有限，例如在干旱条件下，活跃期与资源竞争加剧相关，这可以解释为什么在活跃期间，经验丰富的群体规模较小，同时裂变-融合事件也增加。
尽管在活跃期间出现了高的裂变-融合频率，但模型显示，随着研究群体的平均活动水平增加，裂变-融合事件的数量也增加，这可能表明在一天的开始和结束时做出了积极的决策，而不仅仅是受活动水平影响。
模型还活动期间保持群体凝聚力更加困难，最终成本也更高，这可能导致了活动时较高的裂变-融合频率，类似的模式在其他哺乳动物中也存在，比如狒狒，它们在较大的群体中休息，但在较小的群体中觅食。
某些鱼类表现出相反的情况，它们白天而不是晚上表现出群体性，可能是因为在没有光线的情况下无法协调运动，绵羊夜间很少活动，但在能见度降低的情况下，形成较大的群体可能有助于免受夜间掠食者的保护。
尽管绵羊的裂变-融合频率在活跃期和不活跃期间呈现出时间模式，但在根据整体使用情况进行调整后，裂变-融合事件的发生率在空间上分布更加均匀。
原始频率显示，裂变-融合事件的当地中心在食物或水源地点附近，但考虑到这些区域的高度使用率，实际上裂变-融合事件并不比预期中的更常见。
通过稳健性检查发现，资源附近裂变-融合事件的总数，在不同定义组成员资格的半径之间是一致的，线性模型距离的增加，会减少裂变-融合事件的发生，而活动的增加会对其产生积极影响。
两个变量之间的交互项也是显著的，这意味着在靠近资源且活动水平较高的地方，裂变-融合事件更为常见，在距离食物或水源较远的地方，活动水平的影响较小，因为在这些区域通常发生的裂变-融合事件较少。
资源是影响裂变和聚合事件数量的重要空间驱动因素，尽管这些资源导致了区域的高度利用，但对这些资源的竞争可能不是裂变的重要社会驱动因素。
利用GPS跟踪技术，对澳大利亚福勒峡干旱区的绵羊进行了连续16天的监测，以了解其裂变和融合行为，绵羊的群体规模和裂变-融合事件，在时间和空间上呈现出一定的模式，在活跃期间，裂变-融合频率较高，这可能与资源竞争的加剧有关。
经过整体使用情况的调整后，裂变-融合事件在空间上的分布更均匀，研究还发现，资源是影响裂变和聚合的关键驱动因素，但资源竞争可能不是裂变的主要社会驱动因素。
参考文献【1】张宏亮，《裂变融合才能生存集采聚推才能发展——客运 旅游的实践与思考》，.中国道路运输协会，2018年。
【2】徐晓莉，《阿勒泰羊，苏尼特羊和乌冉克羊基于生态形态特征和结构基因座的遗传多样性分析》，扬州大学，2013年。
【3】 魏建华，艾志伟，潘传芳，《多功能动物活动自动监测分析仪的设计》，北京生物医学工程，2001年。
【4】张共明，王涛，李简红，《绵羊社会行为的裂变-聚合动态：GPS跟踪研究》， 动物行为学研究，2021年。
