奔龙之后,雏鸟有奔龙下颌所有的6种骨头,其目的是达到以下三个功能要求:(1)飞行;(2)扩展大脑;(3)具备移动上颌的能力。这与它们进食习惯的改变有关。颅骨结构简单,符合空气动力学的设计要求。真皮骨的致密层变薄,减轻了颅骨的重量,但由于成年动物的骨缝愈合了,颅骨仍然很坚固。颅内的一些骨头已经萎缩或者消失。球形脑壳是容纳增大了的大脑的最佳形态。球形脑壳上的巨大凹陷,即眼眶,可以容纳巨大的眼睛。与奔龙不同的是,鸟类能够使上颌向着脑壳移动。三角形尖喙是可移动的,是一种高效的食物收集装置。
可以将一只雏鸡(原鸡)的颅骨(其骨缝处仍然是开放的)与奔龙的颅骨对比,来追溯这种结构变化。鸟类颅骨与奔龙颅骨最大的不同,就是其巨大的眼眶以及膨胀的脑壳。当我们比较它们颅骨的侧视图,尤其是脸颊区域(图2-3A、B)时,这些变化就很清楚了。鸟类的眼眶与两个颞部开口之间的眶后骨和颧骨上突消失,使得眼眶与两个颞部开口融合。这三个开口的合并为巨大的眼球提供了空间,从而使其看到的事物更清晰、视力范围更大。视觉信息对于鸟类来说非常重要。另一种双孔型拱也消失了,它位于方骨前面的鳞骨——方轭骨条处。被解放的方骨变成了移动的,或者是链状的。牙齿脱落,使得颌骨变成轻质支柱,以支撑角质上下喙。胃中的砂囊在处理食物时起到牙齿的作用。
方骨在鸟类身上有很大的变化。它的背侧向内扩张,目的是与脑壳进行额外接触。在靠近腹侧边缘的内侧,它在球窝关节处接收翼突。因此,方骨充当肌肉杠杆,形成了独特的眶突。另一种骨骼即前额骨在鸟类中也消失了,而泪骨下突退化,从而阻止了其与颧骨的接触。随着各种垂直支柱的断裂,上颌骨、颧骨和方轭骨的结合处出现了一根细长的水平杆,即颧骨条。
在背侧,额鼻中枢周围可见明显变化。前颌骨和前额变得足够大,可以沿着中线相互靠近,这样鼻骨就可以朝旁边移位。鼻骨在靠近额骨处变得非常薄且柔韧,并骨化成了一种新的骨骼——中筛骨,形成了额鼻中枢的枢纽(图2-3C、D)。在腭部,没有了外翼状骨,因此,翼突得以从颧骨中伸出来。鼻后孔(内鼻孔)后移,与腭部小孔合并,并沿中线形成大面积的裂口。犁骨萎缩成一段小骨头,而在牺牲翼突的情况下,腭骨得以拉长。在今颚总目类的翼突与上颚之间新增了一个额外的活动关节(图2-3E、F)。随着一些骨骼的退化以及中线裂隙的发育,鸟类的腭部成了一种脆弱的、有弹性的结构。鸟脑向后方、下方扩大,使枕骨大孔从枕骨移动到颅骨腹侧。从腹侧看,枕髁可以看作一个小的球形突起。髁突前方是高度扩张的基蝶骨。大脑的扩大使脑袋呈现出圆顶形外观。一些背盖骨,如额骨、顶骨和上枕骨,会膨胀以适应变大的大脑。由于脑壳向后凸出,在外耳的方骨后面会形成一个巨大的鼓室。在鼓室下部和喙部,漏斗形凹陷通向骨性咽鼓管。内耳具有细长的耳蜗和扩大的小管系统,服务于听觉和保持身体平衡。
雏鸟有奔龙下颌所有的6种骨头——齿骨、夹板骨、隅骨、上隅骨、前关节骨和关节骨,但这些骨头在成年鸟类身上都消失了。随着牙齿的脱落,下颌变成了一种浅而脆弱的结构。值得注意的变化是,在牙齿上形成了一种骨化联合,使下喙变硬并具有不小的力量。
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