许多人都知道，黑死病曾经让人闻风丧胆。在尚未有现代医学的中世纪，黑死病曾经夺去上亿人的生命，让许多国家失去了多达一半的人口。这场黑死病彻底改变了历史。有人说，没有黑死病，或许就没有文艺复兴。该怎么理解黑死病“终结”中世纪这个推论？黑死病具体如何改变了人类历史？在微生物学家约书亚·S.卢米斯的笔下，他详尽梳理了中世纪那场黑死病对人类历史所造成的重大影响。以下经出版社授权摘选自《传染病与人类历史》一书。
原作者 | [美]约书亚·S.卢米斯
摘编 | 徐悦东
《传染病与人类历史》，[美]约书亚·S.卢米斯著，李珂等译，社会科学文献出版社，2021年5月。
人类历史上最具破坏性与影响力的一些流行病（疫情）是由被称为鼠疫（Plague）的致命疾病引起的。这种传染病传播范围广泛，据说在大约1500年的历史中夺去了2亿人的生命。它消灭了一些国家多达一半的人口，让很多人相信世界末日即将来临。在有历史记录的三次主要鼠疫流行中，14世纪中期席卷亚欧大陆的那次，是迄今为止范围最广、历史意义最重大的一次。由于患者发病时的可怕症状，这种疾病也被称为黑死病(Black Death)。它在整个欧亚大陆上传播，夺去了这个大陆近一半的人口。众多人口的丧生让欧洲陷入了政治、经济、文化上的混乱，这种混乱在疾病最严重的时期过去后依旧持续了数十年。令人惊讶的是，大约650年后，黑死病的一些后果仍在影响着现代的人们。
鼠疫的病原体是一种小细菌——耶尔森氏鼠疫杆菌(Yersinia pestis)，其通过两种渠道进入人体内。第一种也可能是最为大家所熟知的方式是，通过被感染的鼠蚤叮咬。当跳蚤叮咬了感染鼠疫杆菌的老鼠或者其他啮齿动物时，细菌进入跳蚤的肠道，并开始大量繁殖。一只被感染的跳蚤叮咬了人类，吸食人类的血，它的胃就会充满细菌和血液，它会吐出一部分内脏里的东西到人体的皮肤上。人抓破被咬伤的地方，就会有微小的伤口，细菌便经伤口透过皮肤，到达体液中。
一旦进入人体内，细菌就会迅速进入局部淋巴结中，即使那里有免疫细胞存在，它们仍可以毫无约束地大量复制。细菌在淋巴结中的增长会导致炎症和组织死亡，并最终导致淋巴结肿大变黑（这是坏死组织的常见症状）。淋巴结的膨胀、坏死被称为淋巴结炎，它形成的后果被称为淋巴腺鼠疫。细菌通常会溢出到血液中繁殖，引起全身的炎症。这种全身感染，被称为败血症型鼠疫，它会导致休克、四肢组织坏死，死亡率高达90%。细菌通过相互连接的血管系统，最终进入肺部，引发被称为肺鼠疫的致命肺炎。侵入肺部是鼠疫发病机制的重要一步，因为这样它就能通过咳嗽，让他人吸入受感染的呼吸道飞沫，进而传播给其他人类宿主。虽然蚤类通常是鼠疫进入新人群的媒介，但在黑死病等大规模流行病中，疾病引发的肺炎是造成高传播率与高死亡率的主要因素。
查士丁尼鼠疫阻碍了重光罗马帝国的重任？
公元540年，拜占庭帝国查士丁尼一世统治期间，查士丁尼鼠疫(The Justinian Plague)第一次大暴发。遗传分析显示，这场鼠疫可能发源于亚洲某地，后来迅速传播到中东、北非与欧洲大部分地区。与之后的黑死病一样，第一轮鼠疫的暴发在所传播之处造成了破坏和恐慌。三个大陆上有数千万人死亡，还有数百万人饱受高烧与淋巴结坏死的折磨。据说，有一些地方的乡镇几周内就无人幸存。尽管它发生在现代交通与大规模城市化发展之前，但这次瘟疫仍然是有史以来人类最严重的流行病之一。
受查士丁尼鼠疫打击最严重的地方是东罗马帝国首都君士坦丁堡。罗马帝国于公元330年分裂成东、西罗马帝国，君士坦丁堡迅速成为欧洲最重要的城市之一。它是一个人口密集的海滨小城市，是亚洲、北非与欧洲商人的主要贸易港口。每天都有船只从世界各国而来，装载着各种货物，偶尔还有偷渡来的老鼠。公元541年，一艘来自埃及的船上不幸载有感染了致死的耶尔森氏鼠疫杆菌的老鼠。
在抵达君士坦丁堡的短短几个月后，鼠疫就在这个拥挤的城市传播开来，夺去了无数人的生命。当时目击者的描述表明，每天有上万人死亡，死亡人数多到幸存者只能被迫拆除教堂和塔楼的屋顶来安放死尸。尽管第一场也是威力最大的传染病最终在公元550年结束，但在接下来的200年中，鼠疫一直折磨着人类，直到公元750年最终平息。查士丁尼鼠疫总共夺走了约40%君士坦丁堡人的生命，从世界范围来看，有2500万至1亿人丧命于这场鼠疫。
这一传染病暴发的早期死了很多人，对欧亚力量的平衡产生了深远的影响。尤其是在君士坦丁堡正欲巩固政权并收复前罗马失地的时候，这场鼠疫严重削弱了君士坦丁堡的统治。4世纪时，罗马帝国迅速扩张，君士坦丁大帝在行政上把土地分成了两部分——西部的一半由罗马一位皇帝统治，东部的一半由君士坦丁堡的一位共治皇帝控制。
分裂后，东部经历了扩张与繁荣，而西部渐渐衰弱。一些日耳曼民族（如哥特人和汪达尔人）开始入侵西部王朝的大片土地，476年，罗马沦陷。没有了西部一半的土地，前罗马帝国的东部（后来成为拜占庭帝国）获得了更大的自治权。因此，君士坦丁堡成了整个欧洲名副其实的贸易、文化和权力中心。当查士丁尼一世于527年登上权力的宝座时，他的目标之一就是组建军队，夺回西部失去的土地，重振罗马帝国昔日的辉煌。
查士丁尼一世首先派他的军队前往北非，以赶走在5世纪占领该地的汪达尔人。534年，军队很快取得了一系列决定性胜利。查士丁尼一世让他的拜占庭军队向北转移到西欧，企图从哥特人手中夺回地中海地区。这场战役打了5年时间，流血无数，最终查士丁尼一世胜利了，赶走了大部分哥特军队。这样一来，前罗马的大部分土地归拜占庭统治，查士丁尼一世似乎要开启帝国的新纪元。不幸的是，540年，致命的鼠疫在几个月后降临，*死了大批农民、士兵和匠人。
鼠疫大大削弱了生产力，也极大地削弱了查士丁尼一世保卫刚刚征服的土地、养活士兵以及偿还外债的能力。刚刚拥有的一切可能面临着灰飞烟灭，查士丁尼一世不得不雇用外国士兵来重新充实自己的军队。他还开始使用更强的武力向他的臣民征税，尽管当时的民众已对致命的鼠疫苦不堪言。这种行为很自然地引起了民众相当程度的怨愤，大家对他在非必需的军事力量上浪费资源表示不满。
查士丁尼一世（中）
接下来的25年中，拜占庭帝国成功地保持了对意大利、西班牙和北非的控制，然而在565年查士丁尼一世去世后不久，几乎所有的土地又逐渐被夺了回去。此外，后来的几代人目睹了波斯和阿拉伯帝国的崛起，并渐渐侵占了拜占庭帝国更多的土地，最后拜占庭帝国的土地所剩无几了。这场鼠疫对拜占庭帝国的经济、军事以及民众的心理造成了负面影响，帝国已经没有力量去保卫自己的领土了。几百年后，罗马/拜占庭帝国几乎不复存在。
没有人知道如果没有6世纪的这场鼠疫，欧洲、亚洲和非洲会是什么样子。如果认为重新统一的罗马帝国，在外来入侵者的不断攻击下仍能保持对其先前失去土地的控制，那就过于简单化了。5世纪时，帝国的西部因为一系列原因（如土地衰败、食物短缺、政治内斗等）解体，其中许多情况100年后依然未有改善。不过，想象一下如果是一个强大的罗马帝国在抵御伊斯兰教的崛起、盎格鲁-撒克逊人对不列颠群岛的入侵以及各种日耳曼部落的侵扰，那漫漫历史长河又将是什么样子呢？
黑死病成了欧洲封建制度的衰落与革命的根源？
1347年鼠疫传入欧洲，造成欧洲人口急剧减少，短短几年里，欧洲大部分地区的经济发生了巨大变化。由于1315年北欧的大规模饥荒，黑死病暴发前的30年，欧洲就进入衰退状态了。几百万农民死于饥饿与疾病，结束了之前几百年人口的爆炸式增长。后来，气候渐渐稳定好转，收成也改善了，不过饥荒造成的损失不可逆地腐蚀着人们的灵魂。人们展现出丑陋的一面，谋*、强奸、遗弃孩子，甚至吃人肉的现象屡见不鲜。同时，管理土地的封建领主和耕作土地的农民的关系变得紧张起来。
封建制度是一种组织人口的等级制度，自9世纪以来一直存在于整个中世纪的欧洲。它是土地管理体系下所诞生的等级关系。封建体系的顶端是国王，他拥有所在国家所有的土地。国王把一部分土地分封给贵族/领主，他们必须为国王尽忠，保护国王。领主又把一小部分土地分给骑士，换取骑士对自己的军事保护。骑士于是雇用一大群农奴/农民来耕种土地，而他们付租金给骑士，用辛勤的劳动换取人身保护、食物与住所。经营这些自给自足的庄园所产生的大部分钱财最后以赋税的形式献给了国王。这个体系中大部分负担都压在农民劳动者身上，而他们几乎没有机会向上流动和改善他们的社会经济地位。
由1315年大饥荒引发的对封建制度的冲击，在黑死病期间达到了顶点。封建社会的所有阶层都受到了影响，管理土地的人有了空缺，更重要的是，没有了耕作土地的劳动者。由于大量的农作物未被收割、大部分劳动力流失，幸存下来的农民现在可以争取更大的自由和更高的收入（高达他们之前收入的5倍）。骑士和领主，照旧得为国王履行义务，他们被迫服从，越来越多的财富最终落在了平民手中。
约书亚·S.卢米斯
一些国家的地方政府对这种向上流动的反应是，通过颁布法律，限制劳动者的薪水，以及提高租地的费用。新中产阶级劳动者对此非常不满，许多人以反抗当权者作为回应（如1381年农民起义）。劳动者起义陆续在欧洲很多地方展开，很多劳动者迁移到城镇寻求更好的机会。经济逐渐从农业转向工业生产和贸易，这让封建领主与骑士丧失了他们对下层阶级的统治权力。接下来的几年中，大部分欧洲国家开始转向资本主义经济体系，封建制度将永远消失。虽然黑死病显然不是封建制度衰落的唯一原因，但它的确是封建制度走向衰退的一个重要因素。
黑死病对中世纪教会造成了前所未有的打击？
现代社会中，每当发现一种新疾病，科学家与医生会很快集结到疫区，收集病人样本，然后用一系列诊断工具去确定疾病的病因。一旦微生物病原体被确认，受感染的病人就能得到适当的治疗，其他民众就会得到如何预防疾病进一步传播的指导。疾病暴发通常会消退，人们在短时期内可以恢复健康。
黑死病肆虐而来的时候，生活在14世纪的民众还没有现代技术可用。因此，他们对传染病病因的解释往往是基于迷信与恐惧，而非理性。他们想要有人或事成为替罪羊，这样他们就可以摆脱自己任何“导致”这种流行病的干系。一些人认为是地震或彗星等自然现象把鼠疫带到地球上来，或者是行星排列的方式导致了灾难。对病灾降临最广为流传的解释是上帝对人类罪孽的惩罚。德·穆西在描述蒙古军队围攻卡法城时就清楚地说明了这一信仰：“天堂如下雨般把箭射向人间，射灭了鞑靼人的傲气。”蒙古人企图对信奉基督教的意大利人不利，上帝就用黑死病作为武器来制止他们。
上帝对不义者的惩罚是有意义的，直到鼠疫莫名其妙地把愤怒转向基督徒自己。人们来到教会寻求神的指示，神父向他们的羊群提供忏悔和预防疾病的指示。大家纷纷去祈祷、举办宗教仪式、在门柱上放十字架，朝觐圣人的神龛。一些人甚至用更极端的忏悔形式来安抚上帝，被称为“鞭笞者”的人在村子间穿梭，用铁链和带着钉子的鞭子鞭打自己，直到流血为止。他们会带领公众游行，在游行中惩罚自己，试图亲自承担上帝对人类的惩罚（就像人们认为的耶稣所做的那样）。其实，鞭笞者并没有让鼠疫停止，反而加速了它的传播，因为感染的跳蚤跟着他们游街串巷。因此，尽管有形形色色的忏悔和赎罪的措施，虔诚的基督教徒们和他们的神职人员们仍以前所未有的速度死去。
由于神职人员在照顾病者方面承担重要角色，因此他们在鼠疫中的死亡率很高。一位同时代的观察者写道：“在阿维尼翁的英国奥斯汀托钵僧中，无一人幸存……在玛格罗那，160个修士中仅7人活了下来……在马赛，方济各会的修士无一幸存下来讲述这个故事。”如果说上帝连他所挑选的祭司都不爱惜，那么对其他广大众生而言，又意味着什么呢？对很多人而言，这似乎是上帝放弃了人类，没有什么可以减轻他的愤怒。在威廉姆·朗格兰（William Langland）的诗句里：“现在的上帝聋了，听不到我们的声音，祈祷也无力阻止鼠疫。”人们普遍的反应是对教会失去了信任，因此离开教会的人数创下了纪录。
从长远来看，鼠疫对天主教会的影响同样是灾难性的。首先且可能最重要的是，神职人员的大量减少导致了高级别教会人员的空缺。为了快速填补这个空缺，教会不得不降低标准，雇用比他们的前辈受教育程度低、奉献精神脆弱以及训练少的教士。结果是教会内部出现了滥用职权和腐败行为的增加。宗教改革者马丁·路德（Martin Luther）揭露了一种在接下来的一个世纪里更为常见的滥用权力行为，那就是出售赎罪券。赎罪券是一种赎罪的形式，是为了弥补已经被上帝宽恕的罪过。一般来说，忏悔可以是长时间的祈祷、斋戒、提供服务或帮助穷人。然而，一些腐败的神职人员开始利用这些赎罪券作为一种方式，向教区教民勒索大笔钱财，其想法是，让他们立刻为自己的罪孽付钱，不然就有下炼狱的可能。可以理解的是，教会中的许多人对鼠疫后神职人员的这种腐败行为和其他滥用行为感到厌恶。
马丁·路德
神职人员并没有把民众从鼠疫的危难中解救出来，再加上随后的腐败，一些历史学家认为黑死病间接地推动了新教改革。虽然宗教改革是由多种因素的复杂相互作用而发起的，但在马丁·路德发表他的《九十五条论纲》之前，大家已无法否认鼠疫在显著削弱天主教会的权力和权威方面所起的独特作用。
黑死病同时还开启了反犹太主义与迫害犹太人的新时代。人们不顾一切地想要为自己的苦难找到可以怪罪的人，而犹太人就成了完美的替罪羊。这不仅因为他们的信仰和习俗与基督教徒截然不同，还因为他们倾向于与其他人分开，过自己的日子。1347年黑死病意外袭来的时候，很多基督教徒开始怀疑是这群与众不同、与世隔绝的异类把疾病传播出来的。随着基督教徒的死亡率不断攀升，这种怀疑上升为指责，指责最后演变成了暴力。
这场迫害始于1348年春天法国的纳博讷附近，一群犹太人被集中起来烧死了。此后不久，西欧的犹太人被公开指认在井水、湖里和河里投毒，企图毒死基督教徒。犹太人被捕之后，人们用各种形式的折磨，以迫使他们认罪。《日内瓦犹太人阿吉美的忏悔》（The Confession of Agimet the Jew of Geneva）（1348年10月）中有这样一段特别生动的记录：犹太人阿吉美，生活于日内瓦，被捕于沙泰勒，在此受了一些刑罚，后来被释放，很长时间之后，再次受刑，他在很多可信的人面前忏悔……阿吉美带着一包满满的毒药，来到威尼斯，然后把一部分毒药洒向日耳曼人府邸旁的水井或蓄水池，想要毒死来蓄水池饮水的人。所以，在两次被捕和遭受酷刑后，阿吉美“主动”承认，他向威尼斯的供水系统中投入一些未知的毒液和毒药混合物。尽管这是明显的逼供，但这类新闻以及其他秘密投毒的消息在欧洲城镇间传播的速度几乎和黑死病本身的传播一样快。
公众对这些疑似中毒事件的反应很激烈。犹太人到处被围捕（经常是在来访的鞭笞者们的命令下），被火烧死或被刀剑*害。在一些城市里，所有的犹太人在几天内就被消灭了。例如，1349年8月的某天，基督教徒在德国美因茨一天内*死了6000名犹太人。类似规模的大屠*也发生在意大利、法国、比利时、瑞士和大部分欧洲国家。
在这些大屠*的高潮时期，教皇克雷芒四世经与作者核实，此处应为克雷芒六世。企图阻止民众的暴力，用一个法令来保护犹太人：“把一切归咎于犹太人似乎并不可信……因为几乎是普遍的瘟疫和上帝秘密审判一起，已经折磨并继续折磨着犹太人自身，以及世界各地其他和犹太人并无瓜葛的民族。”不幸的是，天主教会的统治当时处于极度混乱中，有两个教皇号称自己是圣·彼得真正的后继者。最后，神职人员试图阻止*戮的努力基本上被置若罔闻，而地方上的暴民不受阻碍地将*戮持续了几十年。没有人知道14世纪大屠*的具体死亡人数，不过保守估计也有上万人。
黑死病如何引发医学的革命？
在黑死病之前的几年里，医学更多的是一种哲学，而不是临床科学。内科医生接受的医学理论教育基本上来自古代希波克拉底与盖伦的古老教义。大多数课程并不是通过解剖或检查临床数据而获得的人体解剖学与生理学的系统知识，而是基于1000年前对疾病的认知，没有任何实验证据支撑。内科医生知道体液失衡如何致病，以及疾病是如何通过被称为瘴气的受污染空气传播。他们经常给出现各种症状的病人采取放血、水蛭治疗、提供特殊食谱或新鲜空气的疗法。
14世纪黑死病到来的时候，黑死病专科医生被征召来，治疗社区中的患病人员，并记录下黑死病的死亡人数。鼠疫医生们穿着很考究的衣服，有时还戴有装满芳香鲜花的鸟喙型面罩（以抵御瘴气），每天探访病人，并对他们进行几世纪以来一直使用的同样的放血和水蛭疗法。不幸的是，不管他们做了什么，鼠疫只会变得越来越糟糕。一个叫马尔基奥内·迪·科博·斯特凡尼（Marchione di Coppo Stefani）的人记录下当时内科医生明显的无助：“几乎没有一个病患活过第四天。无论是内科医生还是药物都没有用。可能这个病是前所未有的，也可能内科医生从来没研究过这个病，它们似乎是无法治愈的。没人知道该怎么办了，这才是可怕的事。”内科医生和神职人员一样，对鼠疫无计可施，人们开始对他们也丧失了信心。
鸟喙型面罩
尽管不了解鼠疫的病因学，但一些治疗方法和预防措施确实在一定程度上起到了帮助。例如，有人建议离开城市，去寻找“新鲜空气”，避免致病的“瘴气”。虽说难闻的空气明显不是疾病的根源，不过逃离城市的想法却让一些人得以逃离那些传播鼠疫的人。遗憾的是，只有有钱人才有能力离开城市，逃到安全的地方。另一项减缓疾病传播的有效措施是当船只到港后，让船上的人员在港口隔离40天。通过这样做，人们希望有传染性的船员在上岸前隔离的阶段，病情已经暴发出来了，这样船员下船后就不会感染到其他人了。有意思的是，黑死病是人类历史上第一次用隔离的办法来减缓传播的疾病（“隔离”这个词“quarantine”就是意大利语中40天的意思）。这项举措很可能在鼠疫或其他病原体的流行中挽救了无数生命。
内科医生和中世纪医学未能阻止黑死病的传播，这个事实引发了医药行业的重大变化。疾病让人们迫切地觉得内科医生需要更好的培训，医生这个行业普遍来说需要更严格的监管。当时大部分医疗服务提供者都没有受过专业教育，既没有执照，也没有监管。很少有人接受过某种形式的学校教育，更少有人从经验丰富的从业者处接受过实践培训。鼠疫过后，很多城市开始出台法令，要求医学从业者在社会中进行医学实践前必须出示接受过培训教育的证明。
而且，欧洲各地的医学院开始在医学学制中加入更多的解剖课程，一些学校开设了新的课程，使用更新的医学教科书。这场鼠疫也导致执业医生在治疗病人的过程中分享他们所学知识的方式有了显著的改善。很多医生把他们的实践经验作为书面医学论文发表，有点像现今的医学杂志。还有一些人将从同事处收集的信息整理后，形成预防、治疗与手术的使用手册。总之，黑死病帮助医学走出了黑暗时代，从古代哲学家主导的医学走向了更基于理性和证据的时代。
黑死病对中世纪艺术造成了什么样的影响？
一个关于黑死病普遍的误解是，它的高死亡率和彻底的破坏，帮助开创了一个以疾病、死亡和毁灭为主题的恐怖艺术的新时代。确实，有很多这样的鼠疫图像，不过，在鼠疫暴发的高峰时期（1347～1351年）和之后的时段，西欧大部分的艺术作品实际上呈现更多的是关于希望、拯救和虔诚的图片。另外，历史艺术学家认为1347年前的几十年，才是中世纪欧洲迷恋表达死亡和道德主题的时代。类似但丁（Dante）的《神曲》与波拉米欧·布法尔马克（Buonamico Buffalmacco）的壁画《死亡的胜利》（Triumph of Death）这样的作品，清晰地表明了14世纪早期人们已经开始在他们的艺术中表达关于死亡和来生的新见解。
这个转变在很大程度上归功于天主教神学的转变（根据教皇本笃十二世在1336年发表的教皇诏书），更强调灵魂、来世和炼狱。因此，几年以后，袭击欧洲的黑死病，是进一步加深，而非开启当时在欧洲文化中已经存在19的对死亡的看法。它的影响深远持久，因为绝望和巨大希望的图像将贯穿整个文艺复兴时期的欧洲艺术。
黑死病时期的艺术，常见绘画是受害者走向死亡的不同阶段，其他人、圣人或天使企图帮助他们。例如，利弗林克斯（Lieferinxe）的《圣塞巴斯蒂安在帕维亚瘟疫期间的调解》（St.Sebastian Intercedes during the Plague in Pavia），描绘了殉道者圣塞巴斯蒂安代表黑死病的受难者向上帝祈祷，在绘画的底部，我们能很明显地看到受难者们正经历着痛苦的挣扎。有趣的是，它既展现了正义的上帝能结束人民苦难的希望，也体现了仍受疾病影响的人们的巨大痛苦和绝望。诸如丁托列托（Tintoretto）的《圣洛克治愈鼠疫》（Saint Roch Curing the Plague），以及《托根堡圣经》（Toggenburg Bible）中著名的黑死病的插图都运用了相同的画风，而另一些作品则倾向于更多地关注上帝的审判和愤怒。后者的艺术表现手法较为典型的是箭从天堂射向人间，或者死神向人类挥舞着刀剑或镰刀。
黑死病期间出现的其他常见艺术主题集中在鞭笞者的行动和对犹太人的迫害上。前文已提及，鞭笞者游行与犹太人大屠*是很多年来在整个西欧相当普遍的公开场景。两者都历经巨大的苦难，有很强的宗教色彩，是理想的艺术主题。对鞭笞者尤为生动的描述，20来自一本中世纪的手稿《贝里公爵时祷书》（Belles Heures）中“鞭笞者的行进”（The Procession of the Flagellants）。画中几个戴着面具的人粗暴地鞭打两个跪在地上的男子，另一些背着十字架参加游行。而关于犹太人的大屠*，很多画描绘的是巨大的火海吞噬一群面部扭曲的人，旁观者们往火焰中扔木头，或者露出满意的神情。
可能黑死病艺术中最持久的隐喻被统称为死神之舞。大部分死神之舞的画作上，画的是不同社会阶层的尸体或骷髅在跳舞（或者丑陋地移动），试图表明黑死病对所有的人一视同仁。舞动的动作模仿了黑死病病人在患病晚期身体的坏死和剧痛导致的肌肉扭动抽搐的动作。这种风格的一个典型例子是伯纳特·诺特克（Bernt Notke）在1466年的画作，它被恰如其分地命名为《死神之舞》（Danse Macabre），在这幅画的一个片段中可以清晰地看到，死神演奏着音乐，而其他形态的死神在愉快地跳着舞，紧紧抓着教皇和帝王，把他们带向他们的终极命运。在黑死病暴发高峰后的几百年中，西欧很多国家出现类似的绘画。这充分说明了传染病引起的心理伤害在14世纪中叶后延续了很久。
黑死病成了人类进化的原因？
当一种传染病在某一人群中暴发，人群中一些发生了基因突变的个体对感染具有更强的自然抵抗力。一旦暴露在病原体面前，这群人比正常的、非突变的同类更容易存活下来。如果一种传染病特别严重或者持续时间特别长（如黑死病），那么大量易感人群将会死亡，留下的幸存者在他们的社会重新繁衍。经过很多代人的“优胜劣汰”，存活下来的新人群比传染病发病前的那群人携带突变基因的频率高得多。在基因上，他们更能抵御随时会卷土重来的疾病。因此，传染病是一个选择机制，在一段时间内触发一个群体的遗传结构变化，换句话说，它能促进人类进化。
过去的20年中，人们关于14世纪黑死病对人类进化有无重要影响有很多种推论。这个问题很难回答，因为黑死病大流行发生在人类发明基因测试之前将近650年。因此，我们必须用已知死于黑死病的那些人的骨头和牙齿残片，对他们的基因进行回顾性分析。那些DNA，虽然由于时间的原因已经部分分解了，但还是可以和现有人群（幸存者的后裔）进行DNA比对，来看看黑死病后有没有更高频的基因突变。换言之，将死于黑死病的人与存活的人进行DNA比对，能让我们识别出可能在14世纪为一些人提供了对耶尔森氏鼠疫杆菌感染的天然抵抗力的突变。
这些研究明显表明鼠疫帮助触发了人体免疫系统永久性的变化。我们的免疫细胞表面，有一系列叫Toll样受体（Toll like receptors，TLRs）的蛋白质，它能侦测到病菌的感染，引发炎症反应。对黑死病幸存的不同人群的基因分析揭示了他们的TLR基因都有相似的突变。独特的TLR基因序列变化的出现，加强了人类对鼠疫杆菌入侵的炎症反应，相比变异前的状态，给了14世纪人更强的战胜细菌感染的能力。中世纪时代，这些倾向于引发炎症的变化帮助了经常被致病菌轰炸的人类，而它们对21世纪生活在相对卫生环境的人们来说却是个问题。例如，临床数据表明，有这种TLR基因突变的人患自身免疫性疾病（如克罗恩病）的概率更高。所以，帮助我们祖先从人类历史上最糟糕的传染病中存活下来的基因突变，从某种程度上，让我们如今产生了混乱的免疫应答。
很多调查研究也关注一种叫CCR5的基因突变，因为人们发现这种叫CCR5 Δ32的突变存在于15%～20%的欧洲人体内，而在非洲和东亚后裔中却几乎不存在。这个模式很有趣，因为黑死病肆虐了欧洲大部分地区，但没有波及撒哈拉以南的非洲或东亚地区。CCR5 Δ32基因突变和黑死病发病地区的重合，可能代表这种突变帮助14世纪的欧洲人抵御黑死病。他们存活了下来，并繁衍了受保护（基因突变）的后代。随着非突变体以更快的速度死亡，这种突变在人群中的频率会增加。因此，今天有15%～20%的欧洲人具有这种突变基因，他们可能是当年黑死病幸存者的后代。
鼠疫杆菌图
如果上述推断正确，那么理论上具有CCR5 Δ32突变基因的动物应比一般动物更有能力抵御耶尔森氏鼠疫杆菌。然而，研究结果表明并不尽然。实验似乎表明，这种突变对大老鼠有抵抗鼠疫杆菌的作用，而对小老鼠却没有。由于研究结果的矛盾性，黑死病是不是欧洲人群中CCR5 Δ32基因突变的诱发因素，或者这种突变是否源于天花之类的其他疾病，我们无法得到定论。有趣并巧合的是，CCR5 Δ32的突变可以影响另一个致命的病原体——艾滋病病毒的复制。我们知道，艾滋病病毒不可能是这种独特的基因突变模式的最初原因，因为它对人类的影响还只有仅仅40年（两代人）。
19世纪的鼠疫暴发让反对大英帝国的民族主义抬头？
如果不提及19世纪50年代在中国暴发的第三次大流行，关于鼠疫及其对全人类的影响的讨论将是不完整的。在接下来的100年中，第三次大流行夺去了1200万至1500万人的生命。与前两次不同，第三次大流行主要在亚洲而非欧洲，主要由老鼠传播，而且死亡率较低。死亡率降低的其中一个原因与隔离措施和其他防控措施的结合有关。
另外，微生物学在19世纪的时候已经很发达了，1894年发现了鼠疫的病原体（由亚历山大·耶尔森医生发现）。1897年，人类研发出并接种了基础的鼠疫疫苗，并在1898年破译了跳蚤在传播过程中的作用。关于这种疫苗的一个有趣的补充说明是，研制这种疫苗的科学家叫瓦尔德马尔·哈夫金（Waldemar Haffkine），他对自己的研发非常有信心，他首先在自己身上试验了疫苗的有效性。当他自己并没有死于活鼠疫细菌后，他又在印度囚犯身上做了下一轮试验。尽管其中有伦理问题，且仅具有部分保护作用，但疫苗的成功大大减缓了鼠疫在亚洲的传播，降低了鼠疫的破坏力。
第三轮鼠疫暴发引起的一项重要并长期的影响是它进一步恶化了大英帝国和它统辖地区人民的关系，特别是印度人民。为了控制鼠疫在印度的传播，英国军队和地区鼠疫防控特别委员会对民众采取了一系列非常严格的措施。这些措施包括强制隔离疑似病例，没收和销毁“受感染”物件，疏散人群，以及摒弃传统治疗手段。可以想象，已经在英国暴虐统治下生活了几十年的受苦受难的人们，并不会遵守越来越严格的防疫措施。这导致越来越多的抗议和暴力行为的发生。
1897年发生了一件非常著名的事件，它体现了日益加剧的紧张局势，印度鼠疫防控委员会中有一位恶毒的英国长官叫沃尔特·兰德（Walter Rand），达摩达·哈利（Damodar Hari）、巴克里斯纳·哈利（Balkrishna Hari）和瓦苏德奥·哈利（Vasudeo Hari）三兄弟在兰德从女皇钻石大庆典礼结束回家的路上伏击了他的马车，并残忍地*死了兰德和他的军队护卫。三兄弟很快被捕、定罪，并被处以绞刑。这个故事很快在国际媒体上登出，引起了大家对不稳定的印度次大陆困境的关注。尽管印度在此后50年中没有取得独立，但19世纪的鼠疫暴发让它们反对大英帝国的民族主义抬头，并持续了很多年。
原作者 | [美]约书亚·S.卢米斯
摘编 | 徐悦东
编辑｜罗东
导语部分校对｜卢茜
