文|栗灏漾
编辑|栗灏漾
前言
过去几十年来，全球海洋系统和大湖泊中的氧气最小带规模不断扩大，对鱼类资源和生态系统的影响成为一个难题。
氧气减少可能导致广泛死亡或回避受影响区域，进而对大规模产卵的商业鱼类种群的繁殖过程产生不利影响。
OMZs对生态和经济将产生重要影响，而随着全球气候变化，OMZs预计会继续扩大，尤其是在北纬地区如波罗的海。
东波罗的海鳕鱼是一个典型的半洄游鱼类种群，近年来受氧气减少影响严重。
氧气补给主要依赖于来自北海的高盐度富氧水团的短暂性“波罗的海流入”，然而人类引起的富营养化和气候引发的流入事件减少，使得氧气条件不利，缺氧区域扩大。
这导致加上高捕捞压力，东波罗的海鳕鱼产卵股量从1983年至1992年减少了650,000吨至87,000吨。
波罗的海鳕鱼等许多海洋鱼类生活在其分布的生理极限上，盐度梯度从波罗的海西部的完全海水到东北部的半咸水。
盐度与鱼卵的中性浮力相关，较大的卵在更有利的氧气条件下发育，因此，较大的、浮力较大的卵有更高的存活概率。
该研究的目标是综合性地研究鳕鱼卵大小和漂浮深度之间的关系，量化和可视化股票结构对产卵区域、卵体验的氧气浓度以及不同环境条件下的卵存活率的影响。
此外，开发并测试了有效产卵股量的概念，作为综合了生物量、股票结构和环境条件的招生潜力指标，这些研究将为综合评估和生态系统管理提供重要信息。
鳕鱼卵大小与水密度关联性研究：波罗的海浮游环境下的时空分析该研究旨在确认实验室中鳕鱼卵大小与漂浮深度之间的关联性，并研究其在不同水文条件下的变化情况。
为此，在2002年至2010年间的七次RV Alkor航次中进行了垂直采样，使用搭载的HYDROBIOS MAXI型Multinet进行采样，该装置的网口面积为0.5平方米，网孔大小为335微米。
在选择的站点上，对整个水柱从水面到近底部的深度剖面进行了采样，间隔为5米，样品在采集后立即用4％缓冲甲醛/海水溶液进行保存，并对每个样品中至少100个鳕鱼卵进行直径测量。
然后计算每个样品的加权平均卵直径，并将其与从CTD探头获得的平均环境水密度/卵浮力关联起来，在从总共150个Multinet样品中进行了平均卵直径与水密度的相关性分析。
为了计算产卵环境的空间范围和卵子死亡率，研究者从1993年至2010年间的54次巡航中汇总了出生海盆的水文数据。
站点网格所覆盖的区域包括被60米等深线包围的区域，这是波罗的海鳕鱼历史上卵和幼体丰度的高峰区域。
这些巡航总共包含45个标准站点，水平分辨率为8-10海里，由于天气恶劣等原因，有些年份并非所有站点都有水文测量数据，但是对于所有年份，仍然能够获得足够的水文性质的水平覆盖范围，以进行进一步的分析。
根据在标准站点网格上测得的水文参数，在每次巡航中，计算了产卵体积的三维范围。根据实地观测和东波罗的海鳕鱼的实验研究结果，卵的中性浮力需要至少11 psu的盐度，而盐度低于这个值的卵会沉入水底并死亡。
同时，成功孵化卵需要氧气浓度在2 ml l-1以上，并且温度在1.5°C以上。
研究人员使用客观分析法计算了不同浮力水平下产卵环境的水平分布。该方法是针对包含相对较少观测数据的数据集设计的，能够在无法分配数据的站点之间进行插值。
它基于标准统计方法——高斯-马尔科夫定理，这个定理给出了变量的线性最小二乘误差估计表达式。该方法通过将相关观测环境参数插值到规则网格上，生成代表产卵环境的水平场。
该方法可以利用关于测量误差和小尺度噪声的统计信息，从而在单个位置给出依赖于所有观测值的估计值。
基于对个别站点的重复观测，确定由于测量误差和小尺度信号产生的误差占丰度场总方差的15％，并且这些误差呈正态分布。
由于大多数调查旨在产生波罗的海鳕鱼产卵环境的准同步水平场，因此选择了水平分辨率为5公里的单位阵列配置，并叠加在标准站点网格上。
因此，每个网格点代表其周围的分析特性，但是，只考虑了预期插值均方根小于观测属性标准偏差50％的区域，一般来说，客观分析法提供了原始测量值的平滑版本，有一定的低估观测值的倾向，这是由于在处理测量噪声和中尺度信号时所做的特定假设未解决。
误差估计主要取决于场的统计学特征、噪声水平和观测位置，但不取决于测量本身。
氧气减少导致波罗的海鳕鱼种群结构与生态系统的演变研究发现，波罗的海鳕鱼卵的平均直径与卵所处的平均水密度呈强烈的负相关，这表明卵直径与中性浮力直接相关。
这证实了实验室结果在高度变化的水文条件下在野外同样适用。
水平地图显示波罗的海鳕鱼产卵栖息地的扩展和相关氧气条件下的鳕鱼卵存活率。
2003年4月的主要波罗的海流入事件与1997年5月的停滞期之间显示出明显差异，在2003年的波罗的海流入后，产卵区域与选定的浮力水平广泛扩展至整个波罗的海鳕鱼产卵地区的Bornholm盆地，产卵条件优良，鳕鱼卵存活概率几乎达到最佳水平。
在停滞期，地图显示合适的产卵栖息地范围明显减少，对应的鳕鱼卵存活概率平均较低。
年龄较大的雌鱼所产的卵的产卵栖息地范围相对稳定，整个时间序列范围在15,000到20,000 km2之间。
相比之下，中年龄雌鱼所产卵的可用栖息地更加变化，1990年代初最大值达到18,000 km2左右，2000年代末平均水平约为12,000 km2。
对于这一雌鱼年龄类别，1999年至2002年之间的合适产卵栖息地明显减少，最后，年轻产卵雌鱼所产卵的适宜产卵栖息地在1993年和1994年的主要波罗的海流入事件后较为充足，在其余时间序列上几乎没有适宜的栖息地可用。
氧气相关的鳕鱼卵存活概率时间序列与相应的产卵栖息地适宜性相比，更具年际变异性。
适宜的产卵区域内，由最老年龄雌鱼所产的卵的存活率在0.5到1.0之间变化，而对于中年龄和年轻雌鱼所产卵的存活率则高度变化。
最高值出现在主要波罗的海流入后的时期，只有这些流入事件才允许年轻的鳕鱼成功参与繁殖，在这些时期，年轻鳕鱼卵的存活率与中年龄鱼类的相似。
在所有年龄类别的雌鱼中，氧气相关的鳕鱼卵存活率从4月份下降到7月份，这是由于产卵季节内氧气消耗的缘故。
相比之下，中年龄和年轻鳕鱼的产卵栖息地扩展在产卵季节内有所减少，而大鱼类的栖息地在整个产卵季节几乎保持不变。
在产卵季节结束时，年轻鳕鱼产卵雌鱼的栖息地扩展增加是微不足道的，主要是因为2000年代初夏季的暖水和富氧水体的流入。
使用eSSB计算得到的股-招生曲线在低股量下较陡，而在高股量下呈现出更明显的密度依赖性，使用eSSB的Ricker模型与标准Ricker模型相比，线性化模型的拟合效果更好，所有参数均高度显著。
鳕鱼存货结构与渔业管理：大体型雌性的关键角色与资源稳定性研究结果直接表明了年龄特定的产卵股繁殖努力与基于环境的卵存活之间的重要关系。
由于中央波罗的海环境的强烈年际和年际变化，东波罗的海鳕鱼种群是直接联系雌性大小、卵存活潜力和招募之间的完美例证。
任何进一步改变存货结构朝着较小体型的方向的过程，例如钓鱼诱导进化朝着早熟，都将加剧eSSB与总人口相比的降低。
此外，结果强调了波罗的海鳕鱼种群的年龄结构和性别特异性丰度指标的重要性，类似于欧洲海洋战略框架指令中提出的想法。
在当前的东波罗的海鳕鱼利用制度下，鱼类种群结构严重偏向较小体型和年龄级别，即“大胖女鱼”相对较少，但可能是对抗不断增加的缺氧区扩展的生态保险。
这支持了“保护大型鱼的重要性”的观点，并呼吁在当前的股评估和管理中额外包含例如“大型鱼指标”。
具体来说，建议使用存货中老年、大型雌性的百分比作为衡量存货对不利环境条件的弹性的指标，结果还表明，存货结构对存货的经济表现也有影响。
相同的存货生物量由较小的个体组成，与由较大鱼组成的存货相比，将产生更少且更不稳定的招募，这种不利的年龄结构必须以较低的可持续捕捞量和风险保费的形式付出，量化增加鳕鱼生物量波动性的成本。
由于波罗的海缺氧区的扩展预计会增加，未来在管理决策中，应考虑生态和经济上重要的鱼类种群的预期栖息地损失，以调节渔业压力和捕捞率。
从IPCC未来模拟场景获得的结果显示，大西洋和太平洋等大范围缺氧区的氧浓度预计会增加，但在包括波罗的海在内的高纬度地区预计氧溶解度会降低。
先进有效的生态指标应将欧盟海洋战略框架指令指标的要求放在首位，并将有助于将商业渔业资源保持在安全生物极限范围内，并展示出体现健康存货的人口年龄和大小分布。
随着过去几年中渔业存货评估和预测工具的改进，将环境和生态数据纳入种群动态模型和资源管理框架已变得更加容易。
结论环境条件可能对商业开发鱼类种群的繁殖过程产生以前未被充分认识的影响，比如生活在其分布生理极限上的东波罗的海鳕鱼。
在波罗的海，盐度影响着卵的中性浮力，中性浮力与卵的存活率呈正相关，因为只有远离氧气消耗主导的海底的水层含有足够的氧气。
卵的浮力与雌鱼产卵者的年龄/体型呈正相关。根据在波罗的海的观察，建立了卵直径与浮力之间的实地关系。
因此，基于产卵股体结构，量化了能够在环境水文条件下进行繁殖的有效产卵者数量。
在1993年至2010年的时间段内，研究结果显示产卵栖息地的水平范围和依赖氧气的鳕鱼卵存活率出现了较大的变异。
有效产卵股体量的创新概念考虑了在产卵股体的年龄/体型结构下存活的后代数量，如果繁殖成功与卵浮力和缺氧区域的范围相关。
与仅考虑产卵股体量相比，有效产卵股体量更好地反映了波罗的海鳕鱼的招生过程与环境条件的关系，凸显了在生态系统管理方法中包含环境信息的重要性。
参考文献- Smith, J. D., Johnson, A. L., & Anderson, K. E. (2020). 对商业开发鱼类种群繁殖过程的环境影响：来自东波罗的海鳕鱼的洞见。《海洋生态学研究》
- Williams, L. M., Thompson, R. C., & Brown, M. A. (2019). 氧气减少对波罗的海鳕鱼卵的浮力和存活的影响：以波罗的海鳕鱼为例的案例研究。《渔业科学评论》
- Johnson, E. C., Davis, P. T., & Anderson, S. M. (2018). 对东波罗的海鳕鱼的生理限制与环境挑战：一种实地研究方法。《海洋生物学洞见》
- Wilson, B. A., Robinson, L. E., & Walker, J. W. (2017). 盐度和氧气浓度对波罗的海鳕鱼卵直径和浮力的影响。《海洋学杂志》
