1、达尔文是进化理论的主要创立者
第一个坚定的进化论者是法国学者拉马克(Lamarck)。
- 拉马克认为:许多动物种系在时间上经历了缓慢而逐渐的变化。
- 拉马克认为生物进化有两个起因：自然“赋予动物生命不断使其结构复杂化的力量”,以及动物对环境中特殊条件反应的能力。关于后者,拉马克认为行为引起的生理过程(“用与不用”)与获得性遗传的结合，推动了生物的进化性变化。
达尔文假定物种是逐渐变化的,他在航行考察中所收集到的许多事实,都可以一一得到合乎逻辑的解释。
- 一位英国学者华莱士(A. R.Wallace)构思出一个和达尔文的观点相同的理论。
- 1858年7月1日,两位著名科学家赖尔和胡克在林奈学会公布了华莱士的文章和达尔文1844年论文的摘要。
- 1859年11月达尔文关于生物进化的划时代的巨著《物种起源》出版。
达尔文在进化论方面的贡献是多方面的。最重要的是完成了两个理论突破:一个是提出共同由来学说，一个是提出了自然选择学说。
2、多重证据支持共同由来学说
达尔文比较分析了加拉帕戈斯群岛不同岛屿上地雀( finch)的异同,又分析了这些海岛地雀与邻近南美洲大陆地雀的异同,指出这些加拉帕戈斯群岛上的不同地雀具有共同祖先,由来自南美洲大陆的共同祖先演变而来。
达尔文进而推断所有动物有一个共同祖先,所有植物有一个共同祖先,乃至所有生物有一个单一的起源。共同由来学说的提出和发展,不仅仅是缜密而深入思考的产物,而且得到大量证据的支持。
1.加拉帕戈斯地雀与共同由来学说
生物地理学
- 来自南美洲大陆的地雀，在群岛内多次迁移,在它们登陆的岛屿上,由于当时可供使用的食物资源不同而发生变异,先后形成13种在喙的形状和大小上互有差异的物种(图25.2)。它们都是群岛独有的物种,而且都是来自南美洲大陆的地雀的后裔。
达尔文由此引申出一个重要概念,那些彼此相似而又互有区别的物种来自一个共同的祖先,它们有一个共同由来。它们之间有或近或远的亲缘关系。
2.形态学的比较研究为共同由来学说提供重要证据
比较解剖学是一个重要的提供证据的学科。
- 正如大家所熟知的,人的上肢、马的前腿﹑海豚的鳍足﹑蝙蝠的翼手,功能不同,外部形态也有显著差异。
- 然而,它们的骨骼构造却是相似的,它们有一个共同的结构模式:最上端是肱骨,下面是相互平行的尺骨和桡骨,再下面是由一组小骨骼组成的腕骨,最下端则是前后相连的掌骨和趾骨。它们还有相似的肌肉和血管。
- 在胚胎发育过程中,它们都是从相同组织发育而来。
在巨大的多样性中蕴含着如此高度的统一性。它们之间存在一种什么样的关系呢?
爬行动物、鸟类和哺乳动物是陆栖的脊椎动物。
- 根据化石记录,最早的陆生脊椎动物是有些趴着行走的爬行动物,它们有一个典型的5个趾的肢骨。
- 随后,不断扩展其生存环境,占领一个又一个新的陆地环境。其中有少数后裔甚至重新退回海洋,重新适应那里的环境。因此,在翼龙,鸟类、蝙蝠这样的谱系中,5趾肢体逐渐演变成各种飞行器官。
- 在海豚、企鹅这样的谱系中，5趾肢体演变成类似鳍的游泳器官。
- 在其他谱系中,现代马经过慢慢的修饰成为具有一个趾的较长的肢体，眼鼠及其他洞穴动物成为瘤状肢体,大象的肢体成为柱状,而人的灵活的手臂和能自由抓握的手则是能制造和使用工具的器官。
这样功能各异的前肢有一个共同来源,它们都来自原始陆生脊椎动物5趾型的肢体。
那些不同物种因为来自共同祖先而具有的相似性的结构称为同源结构( homologous structure)。生物学家对任何两个物种,分析比较它们有哪些同源的结构和性状,有哪些不同源的结构和性状,据此判定其亲缘关系的远近。
胚胎学也为共同由来学说提供了有力的证据。
- 所有脊椎动物的胚胎,在其发育早期都有这样的一个阶段:没有成对的附肢,却有一个相当大的尾,有鳃囊和鳃弓,脑子很小,心脏是两腔的,前端连着通往鳃的动脉弓,后端连着静脉。
- 在成年的鱼中仍然保留了鳃和两腔心脏,
- 而在其他脊椎动物中,进一步的发育使鳃消失了,心脏的构造也发生了变化。
- 动物个体发育是按规定的途径一步一步完成的。
所有的脊椎动物继承了来自远古的相同的发育程序,使它们具有一个彼此相似的早期胚胎发育阶段。这是所有脊椎动物从共同祖先进化而来的一个有说服力的证据。
3.化石纪录为共同由来学说和生物进化提供了直接证据
保存在不同地质年代的层积岩中的化石生物之间是否存在连续性,和地球上物种进化的观点有着十分密切的关系。
在化石材料中，从始马到中马到草原古马到上新马再到现代马,人们看到三个明显的进化趋势:体型愈来愈大,趾的数目不断减少,磨牙的咀嚼面愈来愈复杂。如果把4000万年内马科化石都包括进来,是一个多分支的系统树。马科谱系是第一个搞清楚的化石生物谱系,它为进化论提供了有力的古生物学方面的证据。
- 值得注意的是,纵观各个地层化石,生物进化的总趋势是,生物体结构的复杂性在逐渐增加。
- 最早出现的是内部结构比较简单的原核生物,然后是真核生物。
- 先是单细胞真核生物,然后是多细胞生物。
- 脊椎动物几个纲的先后顺序是鱼类、两栖类﹑爬行类,最后是鸟类和哺乳类等。
这些顺序同生物学家对现生生物进行同源性状分析得出的结论是一致的。这说明,化石记录和来自生物地理学、比较解剖学,胚胎学等方面的证据之间可以而且应该相互补充﹑相互印证,并构成完整的证据链,为共同由来学说奠定了坚实的基础。
进化论的巨大魅力就在于,每一个生命科学的分支领域(如生物化学,植物学)所发生的现象,都印证了共同由来学说的正确性。除了用进化论解释外,没有一种说法使生物学所有现象显得如此的合情合理。
3、人工选择的效应是自然选择的一个有用的佐证
在达尔文提出自然选择学说时，自然选择还只是达尔文根据若干生物界普遍存在的事实所做出的推论。
- 达尔文根据观察提出：自然界没有两个生物个体是完全一样的。群体是由同种个体组成的。在群体中存在着相当大的变异性。在众多的变异中,至少有一部分能够遗传给后代。
- 达尔文注意到,生物具有巨大的生殖能力。自然界能提供给每一种生物的生活资源是有限的。而在自然界,生物群体的个体数量却往往是相对稳定的。
- 达尔文由此推论，在一个群体中,个体之间存在着生存斗争。由于生存斗争是在互有差异的个体之间进行的,那些具有“有益的”性状的个体将获得更多存活和生殖的机会。代复一代,群体发生变化。其中具有“有益的”性状的个体增多,具有“有害的”性状的个体减少。这种有差别的存活和生殖就是选择。
- 达尔文认为,通过连续的选择,可以更加适应所处的环境,可以使轻微的变异积累起来,出现新的结构和功能,并导致新物种的形成。
达尔文认为，人工选择和自然选择极为相似，可以从人工选择中观察到选择的效应。
- 在家养动物和栽培植物的培育中,人们根据经济的或观赏的要求,选择那种具有目标性状的个体作为亲本来繁育后代。
- 经过连续的选择,培育对象发生巨大变化,以至于和他们作为由来的野生物种很少相似。
- 由于选择目标的不同,在家养动物和栽培植物的不同品种间,也表现出巨大的差异。
我国学者陈桢追溯了鱼在家养条件下演变成金鱼的历史,为说明人工选择的效应提供了一个令人信服的例证。
达尔文将自然选择学说看成是人工选择原理在自然界的应用。
- 他认为,由于家养生物普遍具有变异,而且很多变异是可以遗传的,那么人们根据自己的嗜好,把某些比较符合要求的变异挑选出来,让它们传留后代,把其他变异淘汰掉,久而久之,经过累积过程,微小变异就可以变成显著变异,成为能满足人们某种需要的品种。
- 自然界的生物也普遍存在轻微变异和个体差异,许多变异也是有遗传倾向的,自然选择也在每一个世代中挑选用来繁殖传代的个体,而淘汰掉其他个体。
- 经过长时间反复的选择,在自然界也会出现类似人工选择那样的效应:微小变异积累成显著变异。生物因此变得更加适应其生存的环境。
对于达尔文在构思自然选择理论时是否接受和在多大程度上接受了马尔萨斯《人口论》这本书的影响这个问题,始终存在着不同的看法。在这个问题上,正确的做法是既不要无限夸大马尔萨斯的影响,也不要完全否认存在某种影响。
首先,马尔萨斯人口论和达尔文的进化论,虽然在个别的地方有某种相似点,但从总体上看,这是两种很不相同的理论。
- 马尔萨斯主张,人口的增加将会超过食物所能供给的程度,最终必然将通过饥饿、疾病,瘟疫或战争等使人口减少。马尔萨斯人口论是早期资本主义社会激烈竞争、经济危机、严重失业(人口相对过剩)等社会现象在社会学中的反映,也是社会学为解决这些社会矛盾而提出的理论。
- 达尔文主张,自然选择可以使轻微的有利变异积累成显著的变化,造就新的物种和新的类型,并用这个学说给生物界的多样性与统一性以合理的解释。
另一方面,我们也不要完全否认马尔萨斯的影响。
- 人口论认为人口增长大于食物增长与自然选择学说认为自然界中普遍存在繁殖过剩确有相似之处。
- 任何生物学家都不能否认自然界中确有达尔文所说的繁殖过剩现象。当达尔文看到马尔萨斯关于人口增长的论断时,联想到繁殖过剩,进而联想到自然选择是完全可以理解的。
在达尔文的理论框架中,可遗传变异和繁殖过剩为自然选择学说的两个重要事实根据。
- 达尔文关于群体内普遍存在可遗传变异的论述已经为现代群体遗传学所证实。
- 至于繁殖过剩与生存斗争,在某些群体中,自然选择需要个体之间为争夺生活资源而进行的斗争。然而,情况并非总是如此。群体遗传学认为只要群体内存在不同基因型个体,而这些不同基因型个体在存活和繁殖方面出现差异,不管有没有繁殖过剩和生存斗争,就会发生自然选择。
现代进化生物学将生物进化区分为微进化( microevolution)和宏进化( macroevolution)。
微进化是在物种范围内,随时间的推移,群体遗传结构发生的变化。这类变化可能是新物种产生的前兆。实验室的试验(如对果蝇所作的实验研究)和实地考察(如对曼彻斯特地区椒花蛾的考察)都证实了微进化的存在。
宏进化是研究物种及物种以上的分类群是如何演变的。它的证据通常来自化石记录以及为重构生物之间的关系而进行的 DNA比较。
1、群体是生物微进化的基本单位
一群能互相繁育的个体组成群体( population)。
- 生物个体的基因型一般是终生不变的,个体不是进化的单位。
- 群体则不然。在群体中,随时间的推移,哪一种可遗传的性状占优势,则是可以变化的。代复一代，具有某种性状的个体数量可能会越来越多,具有另一种性状的个体可能逐渐消失。
- 有性生殖的生物,只有在群体中才能完成生殖,群体是生殖的基本单位，也是微进化的基本单位。
- 在讨论微进化时,按照多数遗传学家的意见,使用前一个定义,称之为群体。
- 在讨论生态学时,按照多数生态学家的意见,使用后一个定义,称之为种群。
- 两个定义实际所指往往总是相同的。
群体思想,即认为一个生物群体是由同种的而又互有差异的个体所组成,是达尔文全部理论特别是自然选择学说的前提。
- 但达尔文不知道什么是群体的遗传结构，达尔文是把它当做黑匣子来处理的，直到孟德尔的工作重新被发现以来,这个黑匣子逐渐地被打开了。
- 到了20年代群体遗传学应运而生,进化论和遗传学走向结合。
- 40年代，现代综合论( the Modern Synthesis)形成了,它包括达尔文的大部分思想,并从群体遗传结构的角度给予了新的诠释。
在一个生物群体中,个体之间既存在着一定的相似性又存在着差异。
- 同种的个体都有相同的染色体组型。减数分裂时,来自不同亲本的同源染色体可以配对,唯有如此,生殖过程才得以完成。同种个体有相同的基因,它们在染色体上的座位相同。这说明同种个体确有相似的一面。
- 但是所有真核生物总有一定数量的基因座位有2种或2种以上不同的等位基因。用电泳法测定发现生物个体平均可能有10%的基因座位是杂合的,一个物种可能平均有30%到50%的座位有不同等位基因。多种基因型及与之对应的多种表型，能分别适应可能遇到的多种环境条件,这在整体上对群体的生存和延续是有利的。
- 濒危的物种是例外,它们由于经历了一次严酷的环境的剧变,大量个体死亡，群体的变异性大为衰减。失去栖息地是威胁猎豹生存的重要因素,在遗传上如此小的变异性对它也是十分危险的。
在自然群体中,不仅储存有大量的变异,而且能将这些变异进行*。
在有性过程中,通过以下三个环节实现遗传*:
- 减数分裂中同源染色体的独立分配,
- 减数分裂中非姐妹染色单体的交换,
- 精子和卵的随机结合。
原先在不同个体中的两个非同源染色体和同源染色体上的等位基因,都有可能在有性过程中*在一个新的个体上。由于在自然群体中,有两种或两种以上等位基因的基因座位数以百计,甚至数以千计,可能形成的基因型的数目将是一个天文数字。由此,我们不难理解,每个生物个体在遗传上都是独特的。
- 一个群体中全部个体的基因的总和称为基因库( gene pool)。
- 一个基因座位上的不同等位基因在群体中的频率称为等位基因频率( allele frequency),常称为基因频率( gene frequency )。
- 群体中各种等位基因的频率,以及它们在各种基因型中的数量分布构成群体的遗传结构(genetic structure of population)。
2、理想群体的哈迪–温伯格平衡
为了探讨群体遗传结构变化规律,我们先考察一下,在一个假设的排除了任何干扰因素的理想群体中，单凭随机的有性生殖过程能不能使群体遗传结构发生变化。
这里所说的理想群体是具备以下条件的群体:
- ①群体足够大;
- ②和其他群体完全隔离,它们之间没有基因交流;
- ③没有突变发生;
- ④交配是随机的;
- ⑤没有自然选择。
- 在理想群体中，世代之间，群体的遗传结构保持不变。
理想群体从一个世代到下一个世代遗传结构不变,说明了如果没有其他因素作用，单凭有性生殖过程不能导致群体遗传结构的变化。不管经过多少代,在有性生殖过程中,等位基因随机地被分配到不同配子，经过受精作用又被结合到不同基因型中,等位基因的频率保持稳定。群体处于这种状态,称为哈迪–温伯格平衡(Hardy - Weinberg eguilibrium) 。
3、五种因素导致群体遗传结构的变化
在理想群体必须具备的5个条件中,任何一个发生了偏离都会打破平衡，都能引起群体遗传结构的变化。与这5个条件相对应的有5种导致群体遗传结构发生变化的因素。
这些因素是:遗传漂变、基因流、突变、非随机交配、自然选择。
遗传漂变( genetic drift)是指基因频率在小群体里随机增减的现象。
- 在一个大的种群中,个体数量很大，极少数个体,由于偶然的原因从种群中消失,不会引起基因频率发生较大的波动,其影响可以忽略不计。
- 如果种群很小,小到只有100或更少的个体时,群体遗传结构将会产生漂移。
- 例如,从一个群体分出少量个体迁徙到新的地方形成新的群体,所有基因都来自少数个体,新群体的遗传结构往往和原群体有显著差异。
同一物种的不同群体之间的隔离往往是不完全的,存在程度不同的基因流动,称为基因流（ geneflow )。基因从一个群体到另一个群体,既能被可移动的生物个体(包括植物的种子)所携带,也能被可移动的配子(如花粉)所携带。由于诸多因素,迁入者不一定能在繁殖上取得成功，因此,遗传上有效的移动者往往比实际上的移动者在数量上要小得多。
- 单向的迁出，造成基因的流失。
- 单向的迁入，引入外来基因。
- 二者都会使群体遗传结构发生变动。
- 群体之间双向迁移，即群体间互有迁出和迁入,会引起群体间遗传差异的减少,有使两个群体的遗传结构均一化的效果。
突变( mutation)是微进化的又一个因素。突变有两种:
一种是基因突变/点突变
- 基因突变可以产生等位基因,经过有性过程产生各种基因组合。基因突变还可以产生复等位基因,它的广泛存在进一步丰富了生物的多样性。
- 基因的突变率一般是很低的。在一个大的群体中,短期内基因突变很难显著地改变基因频率。但突变加上基因漂变或自然选择的作用,突变基因可以迅速地增大它在群体中的频率。农业害虫、病原菌以及危害人体的原生生物的抗药性进化就是一例。
一种是染色体畸变。
雌、雄配子间发生非随机交配( nonrandom mating),是第4种能改变群体遗传结构的因素。
- 例如,在群体中常常会出现非随机的近交,或者非随机的远交，并对群体的基因型频率产生影响。
自然选择是导致基因库变化的最重要的因素。
- 自然选择作用的靶子是群体内遗传组成上互有差异的个体。
- 那些能较好适应环境的个体将具有较强的存活能力和繁殖能力,会留下较多的后代；
- 那些适应性较差的个体具有较弱的存活能力和繁殖能力,留下较少的后代,从而改变下一代的基因频率和基因型频率。
- 自然选择并不是引起进化的唯一因素,但却是造成生物适应的唯一的因素和过程。
4、近交、远交与杂种优势
近交
要维持一个群体的哈迪–温伯格平衡，个体之间的交配必须是随机的。
- 然而,群体中的个体总是更多地和邻近的其他个*配,而不是和距离较远的交配。
- 在一个大的群体中,互为邻居的个体往往有比较密切的亲缘关系。
- 此外,某些物种的个体总是选择在某些表型性状和自己相似的个体作为配偶。
- 这些都助长了近交( inbreeding)，即在两个亲缘关系密切的个体之间的交配。
- 近交的最极端形式是自体受精，水稻、小麦都是自交繁殖的作物。
- 因此,在生物群体中都不同程度地存在着非随机的近交繁殖。
近交最主要的遗传效应是群体中纯合基因型增多，其中包括隐性纯合子增多，隐性性状因此更多地表达出来。由于隐性性状在当前环境下往往是有害的,容易在自然选择中被剔除。
近交本身并没有改变基因频率。
但是近交和自然选择协同作用会使隐性等位基因频率下降,这对群体基因库有有利的一面,也有不利的一面。
- 剔除掉有害的隐性基因是有利的,但它同时降低了群体的变异性和多样性。
- 有些隐性基因在当前环境中是不利的或有害的,当环境发生了变化,就可能是有利的。
- 由此可见,基因库多样性的降低对于生物去适应变化了的环境是不利的。
近交,特别是对主要以杂交方法繁殖的生物,由于大量不利的隐性性状的表达,其杂交后代往往出现衰退现象:个体生活力低下，抗逆性减低，常常出现畸形，存活率和繁殖率下降。
事实上,自然界的生物采取多种方式来减少近交。即使像水稻、小麦这样的自交繁殖的植物,也有一定比例的异花授粉。基因型上全然一致的情况是很少见的。
远交与杂种优势
远交( outbreeding),又称杂交( crossbreeding)是指亲缘关系较远的个体的相互交配。
远交的遗传效应是增加群体的杂合性。在杂合的基因型中,隐性基因被显性基因所掩盖。
- 杂合性增加有利于保护基因库的多样性。
- 不仅如此,在某些基因座位上,杂合基因型的有利效应甚至超过了显性纯合的基因型。
例如：控制血红蛋白形成的基因座位上的两个等位基因,HbA和HbS。
- 纯合子( HbSHbS)会患镰状细胞贫血,这个病是致死的。
- 纯合子( HbAHbA)和杂合子( HbAHbS)不会患贫血病，杂合子( HbAHbS)还对疟疾有抗性。
- 在非洲、南亚、东南亚等疟疾流行地区,杂合子(HbAHbS)既不会患镰状细胞贫血,又对疟疾有抗性,有最高的适合度。
由于杂交大量的隐性基因被掩盖,显性基因集中地表达出来。杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上表现比其双亲优越,这种现象称为杂种优势。利用杂种优势已经成为提高农作物产量和质量的主要途径之一。
最著名的例子是自交系双杂交玉米和三系法杂交水稻。
水稻是自交结实的作物,用人工去雄和人工授粉的办法繁殖配制杂种种子,根本无法满足生产的需要，即使是小面积的生产也不行。
三系法是人为创造的可以大规模繁殖配制杂种种子的方法。
三系指的是雄性不育系，雄性不育保持系和恢复系。
研制三系法杂交水稻大体需要经过以下几步。
第一步,在水稻群体中,寻找发现个别的雄性不育株。
第二步,为雄性不育株找到合适的雄性不育保持系。就是说,要找到这样一种水稻,将它的花粉授给雄性不育株,交配产生的子代仍然是雄性不育的。由于有了保持系,雄性不育株的雄性不育基因得以传递下去,并用测交和连续回交的方法培育出有优良农艺性状的雄性不育系。
第三步,为不育系寻找合适的恢复系。不育系×恢复系产生的子代(F)必须是育性正常的植株。
第四步,从众多优秀的不育系和恢复系中选择配制出强优势组合,这些组合即可应用于农业生产。
25.3自然选择1、自然选择就是有差别的存活和生殖
一个被广泛研究的自然选择实例是椒花蛾的工业黑化。
- 椒花蛾有两种体色的蛾子。一种蛾子是浅色的,有黑色素的斑点；另一种完全是黑色的。
- 椒花蛾夜里吃食,白天常常栖息在树干或者石头上。
- 在19世纪英国工业革命之前,浅色的地衣存在多。浅色蛾子的体色是保护色,黑色的蛾子却很显眼，易被鸟类捕食。黑色蛾子的存活率远低于浅色蛾子。
- 19世纪以后,工业污染*死了大部分地衣,树干上的地衣消失,暴露出深色的树皮。黑色蛾子的体色反过来成为保护色,而浅色的蛾子在黑色的背景上凸显出来。在这里,浅色蛾子的存活率低于黑色蛾子。
对椒花蛾群体进行遗传分析表明,其体色的深浅由一个基因座位的等位基因所控制,黑色等位基因对浅色等位基因呈显性。浅色的、黑色的个体在不同条件下以不同的频率存在。假如灰白色地衣重新覆盖在树干和岩石上,浅色蛾子的比例将再度上升。在20世纪七八十年代,工业污染得到控制,灰白色地衣重现,浅色蛾子又多了起来。
椒花蛾工业黑化这样的实例告诉我们,有了以下三个条件就会发生自然选择:
- ①群体内存在不同基因型个体;
- ②不同基因型的表型性状影响了个体的存活率或生殖率；
- ③不同基因型个体世代之间的增长率产生了差异。
- 增长率高的基因型个体,相比于增长率低的基因型个体,给下一代群体留下相对多的后代,从而导致群体的基因频率和基因型频率发生变化。
总之,只要不同基因型的个体之间,在存活率和生殖率方面出现差异,因而在增长率上出现差异,哪怕这个差异是很轻微的,就会发生选择。
自然选择就是不同基因型个体之间有差别的延续或者为有差别的存活和生殖。
自然选择的前提是生物本身所提供的无穷的变异。
- 无论是出于突变,还是出于*,变异的产生都是不定的、随机的。
- 然而,由不同的基因型所控制的表型性状对个体存活率和生殖率的影响和作用,其性质是正面的还是负面的,其程度是大还是小,却是确定的、非随机的。
- 在上述椒花蛾工业黑化的例子中,在灰色的背景下,白色蛾子的存活率高于黑色蛾子;反之,在黑色的背景下,黑色蛾子的存活率高于白色蛾子,则都是非随机的。
自然选择乃是这些随机的变异和非随机的保存和淘汰。
不同基因型在存活率和生殖率方面的差别,可能很大也可能很小,常常是程度上的差别。为了表述这种差别的程度,引出了适合度( fitness)这个概念。适合度一般定义为一个生物能存活并把它的基因传给下一代的能力。它可以用相对增长率予以测度。
为了方便,通常将有最高适合度的基因型的相对适合度=1 ，其他基因型的相对适合度<1，二者之差则为选择系数。
- 例如,基因型A的世代间更迭率RA为2.0，基因型B的更迭率RB为1.5。
- 基因型A的相对适合度为1 ,基因型B的相对适合度则为0.75 ,选择系数为0.25。
- 选择系数越大,后代群体的遗传结构改变得也越快。
2、一因多效与选择压
大多数基因对表型会产生一些不同的效应。
- 一个特定基因的某些效应，对生物体的生存和生殖是有利的，它所发挥的影响是正面的，将之称为正选择压(positive selection pressure)；
- 另外的一些效应是不利的，称之为负选择压( negative selection pressure)。
一个特定的基因频率在世代之间是增加还是减低取决于它的正选择压之和是大于还是小于负选择压之和。
当一个特定的基因的正选择压之和>负选择压之和，该基因频率在世代之间增加；
当一个特定的基因的正选择压之和<负选择压之和，该基因频率在世代之间减少；
- 雄鸭的羽毛有美羽和素羽之分,设定一对等位基因Bb控制雄鸭的羽毛性状,B决定美羽,b决定素羽。
- 美羽雄鸭羽毛艳丽易为天敌发现,为天敌掠食,而素羽雄鸭不易为天敌发现,有利于躲避天敌的掠食,就这一点而言,基因B具有负选择压,基因b具有正选择压。
- 同时,美羽有利于雌鸭的识别,避免与近似鸭种错交，使生殖失败,而素羽不利于雌鸭的识别，与近似鸭种错交的机会增大。在这一点上,基因B具有正选择压，而基因b具有负选择压。
群体的基因频率沿着什么方向发展和环境条件有很大的关系。
- 在近似鸭种多而天敌少的地区,基因B的正选择压大于负选择压,基因b的正选择压小于负选择压,基因B对基因b具有选择优势,B的基因频率增加，b的基因频率减少。
- 在近似鸭种少而天敌多的地区,基因b对基因B具有选择优势。b的基因频率增加,B的基因频率减少。
- 在食物比较丰富,近似鸭种少,天敌也少的地区,B和b的正、负选择压均减弱,它们之间没有明显的选择优势,这时群体的变异性增加。
- 当食物比较贫乏,没有近似鸭种,而天敌数量剧增时,选择压加大，只有基因型bb能生存而被保留下来,这将使群体变异性减少,并向特化的方向发展。
在自然界,选择压的增加和减弱往往是交替发生的。
3、自然选择的靶子是整个生物体
生物体直接暴露于环境，并与环境发生相互作用的是它的表型——它的体质性状、代谢和行为等,而不是它的基因型。
- 自然选择的靶子是整个生物体,
- 当它较多地选取了具有某些表型性状的个体时,也就选取了某些基因型;
- 同样,当它剔除了那些适合度较小的个体时,也就剔除某些基因型。
自然选择通过作用于表型而选取或者剔除了基因型。
每一个生物体都是由许多表型性状整合起来的综合体。它具有若干与环境条件和生存方式相适应的机制。而每一种适应机制也往往是由多种表型性状整合而成。
加拉帕戈斯群岛有两种鬣鳞蜥:海洋鬣鳞蜥和陆生鬣鳞蜥。
一些科学家认为,海洋鬣鳞蜥的祖先可能是来自南美洲大陆的离群的陆生鬣鳞蜥。
海洋鬣鳞蜥能潜入海底,以海藻为食物,而陆生鬣鳞蜥则不能。
海洋鬣鳞蜥具有4个特有性状使它能做到这一点。
- 第一,它的足有部分足践而陆生的没有。
- 第二，它的尾是扁的而陆生的是圆的。
- 第三,在它的眼睛上方有一个能分泌盐分的腺体。当它吃下大量海藻而同时吃下过多的盐分时,盐分可由此排泄出体外。
- 第四，加拉帕戈斯群岛周围海水的温度对海洋鬣鳞蜥来说太低了,它用控制血液流到皮下的方法来解决这个问题。
- 当它爬上岸,匍匐在黑色的火山岩上晒太阳时,皮下血管舒张,流经皮下的血液迅速地吸收热量,心跳加快，推动着热随着血流分配到全身。
- 当它潜入海底时,体表血管收缩,心率变慢,使深部组织保持一定热量,从而使它不致因海水温度低,体温下降,动作变慢,遭到海洋食肉动物的袭击。
海洋鬣鳞蜥适应海底取食的适应机制可以看出，任何一种基因型的适合度都在一定程度上依赖于其他的基因。
从来自南美洲大陆的陆生鬣鳞蜥演变成海洋鬣鳞蜥,这些适应海底取食的表型性状的基因,可能在原始群体中已经存在,也可能是在演变过程中经突变而产生的。
无论哪一种情况,开始时,它们的基因频率是很低的,往往为不同的个体所携带。
如何才能将这些基因稳定地整合到同一个体上呢?
只有在许多世代中持续发生的选择与*的交替进行才可能做到这一点。
迈尔(E. Mayr)指出，选择是含有两个阶段的过程。
- 第一阶段是产生无限的新的变异,即产生新的基因型和表型。在这里,主要是通过遗传*而不是突变。
- 第二个阶段是检查第一阶段产生的产物。只有能够通过详细检查的个体才能变成下一代基因的贡献者。
在自然选择过程中,两个阶段往复交替的进行,不仅使有利性状的基因的频率逐代增大,而且使原先分别为不同个体所具有的有利变异,通过*整合到一个新的个体上,形成新的遗传组合。每一轮选择和*的往复都为更好地形成新的遗传组合提供了新的起点和新的机会。有了新的遗传组合,就可能有新的多种有利性状的综合、新的适应机制的出现，进化中新的东西因此脱颖而出。迈尔指出,遗传*和选择的往复实际上就是一种创造作用。
4、自然选择有3个主要模式
自然选择对群体遗传结构会产生什么影响，依赖于适合度与表型差异之间的关系。我们可以据此将选择模式大致划分为3种类型。
第一种称之为稳定性选择( stabilizing selection)。
- 如果中间类型适合度高，两个极端类型适合度低，选择将淘汰两个极端类型。
- 结果是平均值不变,中间类型数量有所增加。
- 此类型的选择常出现在相对稳定的环境中,那里的条件倾向于减少表型的变异性,故称为稳定性选择。
- 例如,人类出生体重大多数保持在3 ~4 kg 的范围之内。新生儿的体重比这个数量多很多或者少很多时，婴儿死亡率都比较高。
第二种是定向选择(directional selection)。
- 适合度从一种极端类型到中间类型再到另一种极端类型逐渐升高时,适合度低的极端类型被淘汰。
- 选择使表型差异的频率曲线的平均值移向适合度大的一侧。
- 这种类型的选择在环境发生趋向性变化时,或者当物种成员迁徙到新的环境中时是相当普遍的。
- 工业污染*死了树木和岩石上的地衣,黑色椒花蛾的基因频率增高就是属于定向选择。
- 来自同一原始群体的若干个群体,它们生活在不同的环境,各自向适应所在环境的方向进化,经多个世代的积累彼此之间产生显著的差异,称之为适应辐射。
第三种类型为分裂选择( disruptive selection)。
- 当环境条件使两个极端类型有较高适合度,中间类型适合度较低,而淘汰中间类型时,
- 选择结果使中间类型频率降低,在两个极端类型区域各出现一个频率的峰值。
- 海洋中的一些小岛上，飞翔能力不同的昆虫个体命运各不相同。选择的结果,有很强的飞翔能力和飞翔能力很弱甚至是失去飞翔能力的都能保存下来,表型频率曲线出现两个峰。如果选择后的两个极端类型仍然能相互随机交配,表型频率曲线仍然是单峰曲线,但中间类型的数量减少。
5、平行进化彰显自然选择的巨大作用
两种亲缘关系很远的物种有时会具有非常相似的外观和行为,这种相似性不是由它们之间的同源性造成的,而是由于它们在各自的演化过程中有相似的进化趋势。这种现象称为平行进化或趋同进化。
有些生物分别属于有袋类动物和有胎盘动物,它们却有着非常相似的外观、行为和习性。
- 例如,澳大利亚的袋食蚁兽是有袋类动物,南美洲的食蚁兽是有胎盘动物,两者却具有相似的外观和行为。它们都以蚁类及其他昆虫为食。它们的头部细长,吻呈管状,舌细长且伸缩自如。
- 澳大利亚的袋鼯和分布于旧大陆的鼯鼠很相似,它们都是树栖的,前后肢之间有飞膜能用以滑翔。袋鼯和鼯鼠都善于掘土并在地下取食,它们躯体矮胖,肢短,眼小,前肢特别有力。
- 袋狼和狼也很相似,都是善于奔跑的食肉动物。袋狼除了身上有平行的条纹之外,其外观和行为简直就是狼的翻版。
那么，这种相似性是怎样产生的呢?
一个重要的事实是，虽然海洋把澳大利亚和其他各大洲分离开来，但是它们之间有相似的可供动物栖息的环境。在这里不仅生态因子是相似的,而且有关动物所占据的生态位也是相似的,就是说在它们与食物、天敌和其他生物的关系上也是相似的。
自然选择的作用就在于,使物种能愈益适应它所处的环境。不同由来的动物,生活在相似的环境条件下,自然选择的作用可以使它们形成相似的适应性。
6、自然选择与复杂器官的演化
脊椎动物和章鱼、枪乌贼等软体动物的眼是一个复杂的感觉器官。光线从角膜进入眼,经过晶状体这个可调节的聚焦透镜,在视网膜上形成影像。神经系统把光的信息传入脑中,形成视觉。
事实上,在动物界存在着多种多样的、其复杂和完善程度各不相同的眼,它们都有一定的感光功能,并且对有关动物都是有用的。生物学家将各种眼串联起来,提出了从最简单的眼到摄像眼的一步步复杂化、完善化的序列。
- (a)在扁形动物涡虫的头部,可以看到具有感光能力的色素细胞汇集排列成片。这是多细胞动物最简单的眼,可看成眼演化的起点。
- (b)在软体动物帽贝那里,成片色素细胞内陷成杯状。由于单位面积上聚集的色素细胞增多,感光能力增强;又由于杯形眼有一定深度,眼不仅能感受光的强度,而且能感受到光进入眼的方向。
- (c)软体动物鹦鹉螺，杯状眼的上口收窄,形成针孔暗箱眼。同时,水进入眼腔。按小孔成像原理，外部景象可通过针孔暗箱在视网膜生成映像。
- (d)再进一步,眼腔中的水为细胞液所取代,使视网膜得到更好的保护。
- (e)在环节动物沙蚕中,一种薄膜即透明的皮肤(角膜)覆盖眼的表面,增加对眼的保护;同时,眼腔中的部分细胞液凝结成晶状体,用以聚焦光线。
- (f)在软体动物头足纲的一些动物如乌贼，章鱼的眼中,晶状体和虹膜与肌肉相连,从而可以对之进行调节,这已经是比较完善的摄像眼了。
上述序列中的每一步都是可行的。
- 这是因为每一步都只是一个相对微小的变异,然而每一步都能让眼采集到更多的光线或者形成更清晰的影像。
- 这些对生物的生存和生殖都是有利的。因此,每一步所发生的有利于视觉功能的变异,都能为自然选择所保留。
- 每一步是如此,整个序列也是如此。只要保持一定的环境压力,经过一定的时间历程,借助突变和自然选择的力量,就可以使一块色素细胞组成的斑点,逐步演化成复杂的摄像眼。
我们在这里看到的是自然选择的巨大效应。
7、自然选择与造就完美生物的可能性
自然选择可以使生物群体愈来愈适应它所处的环境。如前所述,假如有适宜的环境压力,突变和自然选择可以使一个简单的前体,经过一系列危险的适应步骤,演变成像眼那样的复杂器官，自然选择的作用非常大。
那么,有没有一种生物在适应环境方面能做到尽善尽美呢?
自然选择能造就这种完美的生物吗?
我们的答案是否定的。
第一，任何一种生物都是长期进化的产物,在漫长的进化过程中逐渐形成的结构,作为遗产被传承下来，自然选择不能清除掉祖先的解剖结构从零开始,建造新的适应性。它只能在原有结构的基础上,经过可能的修饰,以适应新的环境、新的功能。这种适应必然受到原有结构的局限，常常是不充分的。
大熊猫主要以竹子为食物,但它的肠很短,并不适合吃竹子。这是由于它们的祖先是食肉的,后来由于冰川作用,气候发生大的变化,大熊猫只残存在我国四川、秦岭一带。这些地方生长着大量的竹子,却很难找到活的猎物。大熊猫只有改吃竹子才能生存下去,但它仍然保留了食肉动物那种短的肠。
第二，生物的器官常常具有多种功能,它不可能专门适应某一种功能,而不顾及其他,但又不可能面面俱到。一种器官的两种功能不可能同时达到某种理想状态,可以达到的仅是它们之间的某种折中,以做到在总体上利多弊少。
海豹的鳍肢主要用于游泳,也用来在陆地爬行。鳍肢对游泳是比较适应的,对爬行则是勉强可行的和笨拙的。假如用正常的肢体来代替鳍肢，爬行的功能将得到改善,游泳的功能就会下降。由于海豹靠游泳获取食物,这样反而不利于海豹的生存。
第三，自然选择固然可以影响群体的遗传结构,而机会对遗传结构的影响比我们想象的要大,后者并不能提高群体的适应性。自然选择和随机漂变同时作用于群体,使群体很难达到完美的境界。
譬如,暴风雨来临,将一群昆虫吹过一段海洋,来到一个小岛。风暴并不能必然地把最适应新环境的样本携带到小岛。成为小岛上新种群的建立者,它的基因并不比中途丢掉的个体的基因能够较好地适应新的环境。所有因随机漂变而引起的种群的进化性变化都是如此。
第四,自然选择能做到的只是剪辑已存在的变异性。基因突变能产生新的等位基因,但那是在随机地产生新的等位基因,而不是按需要产生新的等位基因。自然选择通过保留个体之间相对有利的性状,去一步步推动生物的适应性进化,而不是去产生所谓理想的性状。这里,没有最好只有更好。
第五,任何适应性状都是针对一定的环境条件说的。环境条件变了,原来适应的性状变得不那么适应了。没有一成不变的环境,没有一成不变的适应性状，当然也就没有完美的生物。正因为没有什么完美的生物,不管在何地何时,只要有生物存在,自然选择就在那里发挥作用。
