一个新的自交亲和扁桃品种的形态和分子特征

前言：杏仁是最受欢迎的坚果之一，种植在地中海气候的国家，在希腊自交不亲和品种的杏树园中，观察到一株具有不同形态特征和自交亲和迹象的树。

本研究的目的是研究这株名为“Mars”的树的表型，调查其自交亲和性，并阐明其系统发育背景。

杏仁的自交亲和性归因于等位基因，而它具有‘费拉格尼’的特征等位基因。

核糖核酸酶测序显示,“火星”有基因型标记显示它是分化的遗传物质，表明它是‘费拉格尼’和‘图奥诺’的杂交后代,‘火星’被认为是一个具有有趣农艺性状的自交亲和品种，可用于新的单品种扁桃种植园。

杏仁是最受欢迎的坚果之一，在全球消费量中仅次于花生，稠李是属于蔷薇科的二倍体物种，广泛分布于世界各地，在炎热干旱的地中海气候区栽培。

它与桃两者都属于蔷薇科，是由野生种，起源于亚洲，虽然杏仁并非原产于美国，但如今美国，尤其是加州是最大的杏仁生产国，占全球消费量的80%,其次是西班牙和澳大利亚，加州使用30多种栽培品种，但其中13种覆盖了98%的产量。

杏仁自古以来就是一种小吃，因为它们是一种富含蛋白质和脂肪酸的营养丰富的食物，主要含有不饱和脂肪，饱和脂肪含量低，不含胆固醇，但膳食纤维和必需矿物质含量高，研究表明，经常食用杏仁对人体健康有显著影响。

具体来说，食用杏仁对肥胖等健康问题有有益的影响，高血压，糖尿病，和心血管疾病，杏仁的营养特性取决于品种。

扁桃性状的形态学评估对于品种选择是必要的，而在过去它是品种鉴别的唯一工具，该评估基于表型观察，包括坚果和果仁的特征，如重量、长宽比和厚度，以及果实、叶子、开花和收获时间的特征。

大多数开花植物有两性花，能够自花授粉，然而近交种群表现出适应性降低和其他一些缺陷，在进化过程中，植物采用各种机制来避免自花受精并促进异交，杏花主要是自交不亲和的，这一性状受一系列数字指定的等位基因控制。

这编码单倍型特异性的等位基因在花柱中表达的核糖核酸酶，而对于花粉中表达的蛋白，如果花粉的等位基因与雌蕊的两个等位基因中的一个匹配，那么它被认为是来自植物本身的花粉，受精不会进行。

如果花粉携带不同的等位基因，花粉管生长被允许，大多数杏仁品种是自交不亲和的，但是在等位基因引起核糖核酸酶活性的丧失。

自交亲和性和开花时间晚是扁桃育种的重要性状，农民更喜欢自交亲和的品种，因为它们允许单品种果园，这有几个优点，这些优势中的一些是较低的果园管理成本，开花时不利气候条件的较低影响，这通常会减少异花授粉，导致较低的座果率和产量损失，并且不需要主要栽培品种和授粉品种的开花同步来实现受精。

目前，气候变化正在导致更加极端的天气条件，使得培育至少两种相互兼容且同时开花的栽培品种、用于花粉传递的传粉昆虫以及蜜蜂活动的适当天气条件变得更加重要。

20世纪80年代，希腊卡瓦拉地区的一块种有“费拉涅斯”树的地里，直接将“费拉涅斯”树的种子种入土壤中，三十年后，一棵从上述坚果中发芽的树显示出与众不同的特征。这棵树的营养芽被命名为“火星”，被嫁接到砧木上，以花瓶的形式培养，植物在转移到土壤之前在苗圃中生长。

在2022年的栽培期间，对嫩枝、叶子、花、果实、坚果和果仁进行了‘Mars’和‘Ferragnes’之间的形态学表征采集，从所研究的三棵树的每一棵中取出十朵花，并且在闭合的花中，评估花蕾形状、花瓣尖端的花蕾颜色、萼片的花蕾颜色、萼片的花蕾短柔毛，并且在花中，评估花瓣形状、内侧的花瓣颜色、边缘的花瓣波动、雄蕊数目、花丝的雄蕊花色素苷着色、相对于花药的柱头位置和柱头大小。

在8月初的成虫期采集叶子，每株复制树取样6片叶子，测量或评估叶柄长度、叶片长度、宽度及其比率、叶片绿色强度和叶片边缘切口。在一年生枝条的向阳面观察到枝条着色。当果实果皮完全干燥并沿果实缝合线裂开时，在成熟时收获果实。

评估果实大小、果实形状、果实顶端形状和果实短柔毛。除去果皮，让坚果自然干燥。测量或评估坚果形状、坚果顶端形状、坚果厚度、坚果抗裂性、坚果龙骨发育、果仁大小、果仁棕色强度和果仁表面粗糙度。

所有取样的树都是成熟的，并且定期产生每个栽培品种的典型形式的坚果，在希腊卡瓦拉，用于采集四个栽培品种的坚果的三个坚果农场，采用类似于当地应用的灌溉、施肥和修剪措施进行密集种植和栽培，每个品种在研究年份的生产力是正常的，坚果大小代表了特定地区的品种，并取决于每个品种的产量。

在希腊卡瓦拉，用于采集四个栽培品种的坚果的三个坚果农场，采用类似于当地应用的灌溉、施肥和修剪措施进行密集种植和栽培。每个品种在研究年份的生产力是正常的，坚果大小代表了特定地区的品种，并取决于每个品种的产量。

坚果和仁的重量，长度，宽度，厚度，长宽比，仁的百分比，以及双仁的百分比，根据检验，同一行中不同字母的平均值差异显著p≤ 0.05。

使用引物对基因进行扩增，显示在‘Tuono’、‘Lauranne’和‘Mars’中有产物，而在‘Ferragnes’、‘ferra duel’和‘Texas’样品中没有，因为这些是自交不亲和的栽培品种，这些结果表明‘火星’是自交亲和的。

使用引物P8-P2对样品“火星”、“费拉涅斯”、“费拉杜尔”、“德克萨斯”(4)、“图奥诺”和“劳兰内”的扩增产物进行凝胶电泳，在大约1 kb处观察到一条产物，对于‘Lauranne’在1.1 kb处观察到一条产物。

这个序列被确定为等位基因，其余的产物,“Mars”和“Tuono”样品的较高条带)和样品共享相同的序列，被鉴定为等位基因，扩增片段之间的系统发育关系在系统发育树中描述，所有的S1等位基因形成一个集群，而所有的Sf位于单独的分支上。

为了评价不同品种/基因型的6个扁桃树的遗传图谱，使用了8套标记，产生了总共25个等位基因，该分析提供了信息，因为所有分析的基因座在扁桃种质中都是多态的，导致每个基因座平均有三个等位基因。

值得一提的是，在使用8个SSR标记扩增的16个基因座中，“Mars”表现出两个独特的等位基因，一个由扩增，一个由标记扩增，这在任何其他品种中都没有发，在8个标记中的5个标记中显示出差异，这证实了它是与遗传接近的不同的自交亲和品种。

一般来说，必须评估某些杏仁品种的大小和独特的坚果形状，因为它们往往会建立特定的营销类别和用途，整个果实、坚果和果仁的质量性状显示了‘火星’和‘费拉格尼’之间的许多相似之处。

例如硬壳，这是一个重要的性状，因为它有助于在坚果储存期间保持果仁的质量、重量和尺寸，杏仁的大小和形状，以及它们特殊的营养品质，都受到特定品种和生长环境的影响。

叶片尺寸、形状、颜色、边缘的叶片切口和叶柄长度与‘火星’和‘费拉格尼’相似，‘火星’和‘费拉格尼’的花形态特征相似，除了花瓣形状‘火星’是中等椭圆形，而‘费拉格尼’是圆形。在“火星”中，雄蕊花丝基部的颜色是典型的红色，而在“费拉格奈”中，颜色是绿色，与“费拉格奈”相比，“火星”的花具有明显更多的雄蕊。

这项研究提供了一个有用的协议，实施了完善的和高度准确的分子技术，可以帮助研究人员和生产者识别任何杏树的系统发育背景和自交亲和性，而不需要专家的实地观察。

新的“火星”选择被确定为“费拉格内斯”和“图奥诺”之间的杂交，是一种自交亲和的基因型。虽然它在系统发育上更接近‘Tuono’，但它有趣的农艺性状更接近‘Ferragnes’。

与它们的自交亲和性相比，所生产的坚果的质量可能会导致替代其它适销性较低的扁桃品种。在新的“火星”品种的商业种植和杏仁市场接受之前，需要进一步评估随后几年和不同环境条件下农艺性状的稳定性和生产力，以及质量/营养方面、病害敏感性和收获后处理。

参考文献

彼得拉基斯角，《灌溉和收获时间影响杏仁的质量和成分》， 2002年。

杰克逊，《食用坚果与体重和肥胖的长期关系》，2014年。

穆罕默德·法尔德，《食用树坚果、花生和大豆坚果对血压的影响:随机对照临床试验的系统综述和荟萃分析》，2015年。

萨利希，《食用杏仁可以改善糖尿病患者的血糖控制和血脂水平》，2018年，新陈代谢杂志。

戈麦斯，《降低心血管风险的坚果和豆类种子:科学证据和作用机制》，2015年，植物启示录。马丁斯，《用RAPD和ISSR标记评估葡萄牙扁桃品种的遗传相关性》，2003年，植物细胞代表。