阳光照耀着清澈的浅海,温暖万物生灵,促进礁石生长。现在海洋里的礁石是由珊瑚和结实的石灰质海藻构成的。礁石之所以能够在凶猛的海浪中屹立不倒是因为搭建它的生物分泌石灰质。坚硬的结构不但可以抵挡台风,而且可以在飓风过后再生。纵观整个地质年代,礁石从寒武纪开始一直在清澈的热带海洋里生长。虽然不同时期的礁石由不同的生物组成,但是它们的几何结构相同,为其他生物提供相同的栖息地:它们永远都在。依靠礁石生存的动物在适应环境的过程中,因为环境相似,所以彼此越长越像。它们全部追随着光线生长,而且很多动物的组织接纳了需要光线才能生存的共生藻类,所以整体上相似也不值得大惊小怪。礁石有块状、扇形和管状,向上向外生长,软硬取决于海浪冲击的力度。寒武纪最早的礁石是由海绵和类似海绵的动物,加上无处不在的钙性藻类组成的。我曾经在拉布拉多高原做过调研,那里的礁石有几米高,像座小山。
珊瑚是在奥陶纪进人礁石的,它是过着群体生活的水母的近亲的石灰质骨骼堆,漂浮不定的肉质珊瑚虫依附在上面享受阳光。礁石上的生物此消彼长,历史上有几个礁体鼎盛的时期,例如,在北美被称作“密西西比纪”(因为密西西比河谷盛产这个时期的岩石)的石炭纪( Carboniferous)早期,而其他时期相对稀少。2.3亿年前的珊期和现在的不同---即使最随意地看上一眼也能发现石灰纪灰 色石灰岩上分叉的“管风琴似的管子”,意识到生物种类的多样性。 礁石的丰富程度取决于远古大气的成分,气候温暖且二氧化碳含量充足(二氧化碳能够促进石灰质骨骼中碳酸钙的沉淀)的年代就是礁石丰收的时期。石炭纪礁石面对海洋的一面不断被能分泌石灰质的藻类加固,像海绵一样的层孔虫 (stromatoporoids)一层一层地覆盖在上面。从奥陶纪开始,礁石吸引了更多种类的动物:有个体渺小的苔藓虫(bryozoans,它们通常被叫作“海席”,这个名字忽视了它们的精致),它们聚集在起拉开张网或是组成低矮的软垫, 在湍急的水流中建立“屏障”。波涛汹涌的海浪撞上礁石,粉身碎骨。凡是能够抓住时机过滤有机颗粒、提取营养品的动物都会在这里幸福地生活。礁石上没有明显的生物界限,为了寻找光线和营养,植物和动物见缝插针地挤在起。珊瑚、苔藓虫和海绵都是群居动物,它们的个体为了相同的目的聚在一起;一只珊瑚虫的死亡不会造成整个群体的死亡。礁石是个聚宝盆,多种生物在那儿彼此依存,让海洋更加富饶,就像热带雨林促进了陆地生物圈中动植物的繁盛一样。礁石规模不一,有几百千米长的大堡礁,有如城镇一般的环状珊瑚礁礁,也有的比房子还小。
我在威尔士边界的文洛克见过山顶上的志留纪礁石。现在公路上已然是车水马龙,不过站在观景台上还是可以看见礁石的片片白斑。如果蹲下细看,你会在深陷石灰岩的珊瑚群上发现蜂窝状的斑点,有的像微缩的蜘蛛网,有的像小锁链,有的像细管穿成的项链;看起来毛茸茸的粉色斑块可能是层孔虫。这些动物共同支撑着礁石在文洛克傲立至今。这些建筑师中夹杂着数十种三叶虫,腕足动物、苔薛虫和海螺,偶尔还能见到海百合的身影---海洋里一定有过辉煌灿烂的生命。不 要忘了,这才只是一些带壳的动物---肯定还有几百种身体不能形成化石的物种。虽然这些动物没有幸存,但是了解它们的生活相对比较容易---一块容纳着曾经盛极一时的绝迹生物的礁石基本可以再现当时的生态情景。时间沿着地质柱向上,进入泥盆纪。我在加拿大西部见过类似的礁石,同样满载着珊瑚、三叶虫、腕足动物和海百合,但是全部和志留纪的种类不同---不过,说来说去还是礁石。在德比郡和约克郡,广袤的石炭系石灰岩是撑起英格兰的“脊梁”,其中也有一部分是化石礁。任何一种珊瑚都将被新的珊瑚虫取而代之。众多六角形的珊瑚聚集在一起,像靠在一起的管子或者圆形的枕头;珊瑚有角状的单体、合成小六边形的群体和碎屑堆积层。飓风扫过海洋,激起海浪撞击礁石,珊瑚残骸从被侵蚀的礁石上掉落,当海水枯*时候,它们留了下来。在美国中部和南部的密西西比礁石是海百合的天堂---这些不是植物,而是海胆的远亲,它们擅长用触手过滤海水、觅食微小的食物。二叠纪( Permian )期间,在得克萨斯州玻璃山的礁石里,苔藓虫和海绵比珊瑚更显眼。这些独特的礁石在二叠纪过后无幸存。进入侏罗纪以后,礁石里出现了完全不同的珊瑚---现存珊瑚的远亲:在法国,它们围 绕在葡物种植区米迪的边缘和侏罗山朝东的一面,通常为柔和的赭色;在地中海的白垩纪地层也发现了类似的礁石;如果在希腊的海岸边遛弯,你可能会在坚硬的白色峭壁上邂逅这些珊瑚。所以,礁石的故事还在继续。礁石并不总是珊瑚礁, 条件合适的时候。礁石征用一切可以利用的生物建造自己。无论哪个地质时期,它们一定生长在热带周边的地区,因为温度是它们成长的必要条件。
这种“持续变化”的观点绝不是可以一语道破真谛的。 它和席子“一成不变” 的说法有天壤之别, 和“突破”---比如单细胞动物通过增加戏份来主宰历史---等理论大相径庭。海洋的富饶主要归功于它所提供的栖息地种类繁多且延续久远。有些占有多个栖息的动物仍然让人费解。因为没人敢确定它们到底是什么,就像深奥的“埃迪卡拉动物群”一样。牙形石(conodont)算是它们中比较早期的。 随便挑一块寒武纪晚期至三叠纪之间的海相灰岩泡在醋酸里,你会看见碳酸钙受到腐蚀慢慢地冒出气泡---含有磷酸钙的物质除外,这种酸对它们不起作用---然后,用筛子过滤、清洗,残留物中可能有一些小亮点,最多只有几毫米长,是像牙齿一样的东西,它们就是牙形石。电子显微镜下,它们的数量、大小和排列出 神入化。不同时代的牙形石形态各异、各具特色,哪怕只是提前或错后一点点也不一样,它们是天然的精密计时器。所以于50年前被确立为评估岩石年代的标准化石。但是实用性不能掩盖它的神秘。很明显,它属于某种体形稍大的动物---是哪类动物呢?就像我们不能仅凭趾甲和牙齿就推测出人体的形态一样, 对古生物感兴趣的生物学家被牙形石的身世吊起了胃口。他们做了几点推断:首先它 们擅长游泳,因为世界各地同时代地层里的牙形石非常相像,从发现它们的岩石种类判断,它们应该幸福地生活在有一定深度的近岸浅海里;其次,它们极有可能是浮游生物,至少有一部分是,但是它们从没有进入淡水领域;最后,它们肯定繁盛过,因为在一些地区,一块巴拿大的标本就可以提供成百上千块牙形石。如果我们在志留纪或者石炭纪的海洋里撒下一张大网, 应该能够捞起很多牙形动物。实际上,我们可能会大喊大叫地把它们扔回海里:“为什么除了没用的牙形动物, 我什么也捞不着?”
20世纪30年代科学家意识到一些不同种类的牙形石总是在一起被发现。一般情况下, 要溶解石灰岩才能得到牙形石。 所以虽然统计数据显而易见。但是很难看到原状。少数情况下,可以在岩石表面看到以相同方式排列的牙形石,跟神秘的牙形动物死亡和腐烂前的样子一模一样。牙形石上下相对,而且,同一个自然集合体包含不同种类的牙形石---有些简单的锋利牙齿突出在外。其余精细的牙齿像梳齿一样排列。牙形动物变得更复杂,更高深莫测。这就好比一个考古学家挖出了成套的复杂工具,却根本不知道这些失落文明的手艺人留下的东西怎么用一样。牙形石专家把这些集合称作“设备”---这个术语既讨人喜欢又暗示出它们的精密。但是这些“设备”是做什么的呢?人们一直争论不休。专家们一直尝试着从“设备”入手复原牙形动物。20多年前,我听过一场趣味讲座,主讲人毛里茨·林斯特龙( Mauritz Lindstrom )教授在当时算是研究牙形石的老前辈了,他通过严格区分“设备”的用途潜心推测牙形动物的形态。他是典型的瑞典教授---苍白、高大、举止沉稳。然而,他的推论却和他的特征有点背道而驰:漂浮、滤食、短粗带刺,像小卷的手纸外面长出了牙形刺。不过,他的推论好像没有得到学界认可。后来据说找到了一块特殊化石---梅尔顿(Melton)博士和斯科特(Scott)博士在蒙大拿的熊谷组(BearGulch Formation of Montana)发现了一只奇怪动物的化石,化石藏了满满一肚子牙形石:答案竟然是它们是被吃了而不是牙形动物被找到了。悬念还是悬念。然而,就在人们接受牙形动物永远是个谜的时候,它真的被发现了!
尤安·克拉克森( Euan Clarkson )和德里克·布里格斯(Derek Briggs)研究节肢动物,是我的同事。他们在20世纪80年代初论述过化石虾和它们在苏格兰石炭纪岩层里的同类。苏格兰皇家物馆里收藏着很多这样的标本。虾化石的保存品质相当高,软页岩板上的附肢和触须细节清晰可解。尤安注意到一条奇怪的抹痕,好像一带而过的样子,以前很多研究人员对它视而不见或者根本没看见,仔细观察后,他确定这块化石是一只蠕虫类的动物:细长、比小手指略短,印迹模糊,但是足够真实。在显微镜下可以看见牙形石聚集在化石的一端。这是另一个嵌合体吗?难道是机缘巧合?因为这不是布里格斯和克拉克森的专长,所以他们找来这方面的专家迪克·奥尔德里奇( Dick Aldridge)博士。我必须认真想象一下迪克在显微镜下第一眼看见它时的情景:第一感觉是疑感,紧接着顿悟,然后脑子里蹦出酝酿已久的论文题目。那时男人(尤其是科学家) 已经不戴礼帽了,实在太遗憾了,这是扔帽子的时刻啊,不仅仅是因为迪克认出上面的牙形石是一个已知物种,还因为他看到的显然是长期被称作“设备”的东西---牙形石的天然组合, 半个世纪以来一直是牙形动物谜题的一部分。这个精致如沙鳗般大小的动物和 林斯特龙教授描述的可怜相简直不可同日而语。尤其是“设备”在靠近牙形动物头部末端的位置,只占据了身长的一小部分,狭窄的身体后半部有V形肌节,两侧可能有鳍。毫无疑问,这是一种灵活的动物,会游泳,或许也能生活在浅滩上。虽然没有人描绘出它身结构的细节,但是早期的相关猜测有一定的准确性。
这个发现带来的推论更让人震惊。现在,整个牙形动物的外形都在向脊推动物靠拢。它的肌肉结构与学校实验室常用的解剖对象---文昌鱼或者叫做蛞蝓 (文昌鱼属)相似。布尔吉斯页岩动物群里的皮卡虫也是对比对象,但是它们的分类位置始终存在争议。众所周知,在进化史上,文昌鱼是连接海洋世界里最低等的脊椎动物和它们诸如海鞘等更多无名近亲的纽带。重回寒武纪,牙形动物很可能扩展了我们所属“门”的历史。它类似牙齿的“设备”含有同牙齿和骨骼一样的磷酸钙,早期曾经有人以此为依据提议将它纳人脊椎动物的近亲缘,说来奇怪,有时候结论要几经周折才能被当作事实接受。
我再以南非巨型牙形石为题为这些发现做一些补充。 20世纪80 年代,我收到了一些带有三叶虫的软页岩。这些岩石来自南非美丽粗犷的桌山地区( Table Mountain area),被认为属于志留纪。但是 我鉴定之后却发现它们所属的时代更可能是奥陶纪晚期---这是世界史上一个不容忽视的小插曲,也是教科书上不屑一顾的题外话。后来这些页岩又提供了新的化石。包括被认定为早期陆地植物的 Promissum pulchrum。这种植物怎么可能和海生三叶虫一起出现呢? 这是不是太离奇了?这话听起来有点事后诸葛亮的意思,但是,真的没过几年,迪克·奥尔德里奇就意识到这些“植物”其实是一组巨型牙形石。而且,它们是一个“设备”。最终,劈开更多页岩,科学家发现了一种新的牙形动物(还有大量其他软躯体动物):长有完整的肌节和鳍,像小鱼一样大,是牙形动物里的巨人。牙形动物不单一食用浮游生物的观点一下子变得有据可循。而且,它带有在苏格兰标本中没有的新特征:上端长有一对球形灯泡---眼睛!越来越像鱼了:复原的标本看起来特别像现在的鲑鱼幼苗。牙形动物不是在地上爬的瞎子,而是有视力的游泳健将。在奥陶纪的海洋里,它们就像今天群集在大西洋里的鱼群一样重要。一株植物就这样变成了动物,混沌中透进一丝光亮。
—参考书目【英】查理德·福提 《生命简史》
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