普通生物学（陈阅增）第29章：真核细胞及原生生物的进化知识点（生物超进化）

29.1真核细胞的起源

真核细胞与原核细胞的最大差别是真核细胞有质膜包围的细胞核和细胞器。

结构如此简单的始祖古核生物细胞究竟怎样发展到有细胞核、细胞质、细胞器等复杂结构的始祖真核生物细胞的?

现在普遍接受的观点是真核细胞进化包括两个过程：膜内折和内共生。

膜内折：

是指真核细胞的内膜系统,都是从古核生物细胞的质膜内折(内陷)进化而来的。高尔基体等则可能是由内质网膜经过第二次内折形成的。

内共生学说：

根据基因DNA序列和细胞结构的生化分析，真核生物的线粒体和叶绿体是以内共生方式发展起来的。
大约10几亿年前，一种大型的、具吞噬能力的古核生物(始祖古核生物细胞)吞进了一种需氧的、较小的、始祖原核生物(需氧真细菌,如变形细菌),被吞进的需氧细菌不仅未被消化分解,而且逐步在大的、始祖古核生物细胞内生存下来。在进化过程中,被吞进的生物由寄生过渡到共生,最终形成了寄主细胞内的细胞器——线粒体。
叶绿体也通过类似的途径进化,即在比较大的、古核生物细胞中逐渐存活下来的较小的、始祖光合原核生物(如蓝细菌),成为共生者,并进化为叶绿体,由此产生了绿藻和红藻。
早期的绿藻和红藻又一次被始祖古核生物吞入成为共生者,并演变为叶绿体。硅藻褐藻、眼虫、沟鞭藻等一大批光合自养的原生生物都是起源于这种第二次内共生。

在真核生物演变形成的过程中,小型的需氧菌或蓝细菌从始祖古核生物细胞获得所需的营养成分,而始祖古核生物细胞则又从需氧菌或蓝细菌中获得糖酵解或光合作用产生的能量和产物。两种生物共同生活、相互依存的共生体,对双方都有益。

原来的始祖古核生物细胞的能量代谢越来越依赖于内共生的真细菌,同时为了防止自身的一些细胞内结构尤其是遗传物质被侵入的真细菌“吃掉”,它们也产生了一系列应激性变化。于是细胞膜大量内陷形成了原始的内质网膜系统,限制了线粒体前身真细菌的活动;原始的内质网膜系统中的一部分进一步特化,将细胞的遗传物质包裹形成了细胞核,内质网就转化成核膜。

有许多证据支持内共生学说,如真核生物中存在的线粒体和叶绿体与真细菌有许多相似之处:

它们与真细菌有同样大小;
具有真细菌相似的共价、闭合、环状DNA;
线粒体的核糖体比真核生物细胞的核糖体小,但大小和结构却与真细菌的核糖体相似;
抑制真细菌蛋白质合成的抗生素也抑制线粒体和叶绿体的蛋白质合成,但不抑制真核生物细胞质的蛋白质合成。
蓝细菌的 DNA与红藻和绿藻中的质体DNA相似，蓝细菌内、外两层膜中的转运蛋白与红藻和绿藻膜中转运蛋白同源;
内共生也能很好地解释线粒体和叶绿体两层膜的缘由;
另外,线粒体和叶绿体均以二分裂方式增殖,而不似真核生物中的有丝分裂。

这种共生体是可以突然发展成一种在细胞水平上进一步复杂化、并划分出不同功能区域的、从厌氧到适应有氧环境的单细胞真核生物。真核细胞,也就是最初的真核原生生物诞生了，这是一种更加先进的生命形式。

真核细胞起源的关键是细胞核的起源，真核细胞中普遍存在的有丝分裂和胞质分裂机制的进化,它们不可能是突然发生的,但至今仍没有细胞核膜是怎样溶解与细胞核、细胞壁是怎样分裂进化的中间、过渡阶段的化石证据。

核膜是由质膜经过内折后形成的。有了核膜，生物细胞便分为以复制、遗传为中心的细胞核和以蛋白质等合成代谢为中心的细胞质,为细胞结构和功能的多样化创造了条件。

真核生物的诞生,是生命史上一个重大的历史转折,真核生物从一开始就表现出的这种极大的进化潜力,是原核生物远远无法比拟的。

29.2原生生物多样性的进化

1、什么是原生生物

（1）原生生物是数目最多、多数为单细胞的真核生物

原生生物( protista)不是单系群( monophyletic )。

原生生物仅指生命三域之一的真核生物域中,不属于植物、动物和真菌的那些一般个体微小、多数为单细胞的、有细胞核和原生质膜包围的细胞器的真核生物。

原生生物的细胞结构、繁殖和生活史等方面表现出很大的差异,可能是生物进化过程中进行不同“尝试”的结果。

20万种原生生物中大多数为单细胞,部分种类是群体或多细胞的；
原生生物的细胞核具有核膜,有些种类只有一个细胞核;有些种类是多核的。在多核的种类中,有些种类每个核的功能一样，有些种类则分大核和小核。
某些原生生物仅有无性生殖(出芽、裂殖、有丝分裂)，有些原生生物也能进行有性生殖。多细胞原生生物的有性生殖过程也表现出原始的功能分化(如分化为大、小配子体)。始祖原生生物的有性生殖和减数分裂,可以通过基因*增加变异性,这种创新也是进化的开始。

（2）原生生物是最全能的细胞

单细胞原生生物虽没有细胞的分化,但和其他动物、植物一样,要执行各种生物学功能。这种最全能的细胞,必然要求细胞结构更为复杂。

原生生物细胞表面差异极大,某些原生生物如变形虫只有原生质膜包围;其他原生生物质膜有胞外物质覆盖;某些形成坚硬的细胞壁,如硅藻和放射虫。
原生生物有几种运动方式,如采用鞭毛或伪足或纤毛运动。
原生生物的营养类型多样化,包括光能自养型含有叶绿体的藻类、光能异养型的鞭毛虫,而大多数则是以环境中的有机碳化合物为能源和碳源的化能异养型。但也有许多种类的营养类型为兼性,即混合营养型,有光时进行光合作用营自养,无光时以水中营养物为能源和碳源营异养。
其摄食方式多样:可通过胞口摄食(细胞内消化)、伪足吞噬﹑胞饮(液体营养物)等。
原生生物的排泄则通过伸缩泡的伸缩活动来完成。
原生生物有多种细胞骨架以支持和维持其外形,如藻类的细胞壁、放射虫的内骨骼、有孔虫的外壳等。
有些原生生物还发展了特殊的细胞器,如眼虫的眼点等。

从古核生物祖先进化来的第一种始祖真核生物,不仅是大量的和多样化的现代原生生物的祖先，也是继续出现的多细胞真核生物——植物、真菌、动物的祖先。具有多种营养方式、适应各种生活环境的原生生物,它们是从同一个古核生物祖先进化而来。

从总体上看,原生生物谱系是一个并系群,而不是单系群。

近年来根据形态学和DNA 的资料分析,一般分为7个或5个主要的亚类群(或超类群):如双滴虫和侧基粒虫、类眼虫生物、囊泡生物、茸鞭生物、红藻、绿藻和领鞭毛目等。

2、双滴虫和侧基粒虫——有退化线粒体的鞭毛原生生物

双滴虫和侧基粒虫是多数在厌氧环境中生活的、缺少质体和借助鞭毛运动的单细胞原生动物。两类仅有退化或特化的线粒体。

（1）双滴虫:有两个核

细胞核中含有线粒体基因,细胞中只含有退化的线粒体,称为纺锤剩体( mitosome),缺少电子传递链，不能进行三羧酸循环和氧化磷酸化，只能通过厌氧的生化途径获得能量。

其中贾第虫( Giardia) ,可引起人类腹部痉挛和严重腹泻,是现今生存的始祖真核生物的代表。

它是非常简单的单细胞原生生物,有一种由微管束构成的复杂鞭毛,没有叶绿体,只有线粒体基因和细胞骨架。
最特别的是细胞内有二单分体核。
现代真核生物的生活史中都有由单倍体细胞核融合后而具两套染色体的二倍体阶段,而二单分体是细胞中只有双数单倍体的核，可能代表真核生物中二倍体核进化过程中“丢失的谱系”。

（2）侧基粒虫:有波状膜

只有退化的线粒体,称为产氢体( hydrogenosome),在厌氧的环境中通过释放H2获得能量。

最著名的是引起人类性传染性疾病的阴道毛滴虫,可借助鞭毛和波状膜运动。
有些种类可生活在白蚁的肠道中,与细菌一起共生,消化纤维素。这种来自三个不同界的生物长期持久的共生,常会引起木制房屋的倒塌和森林中落叶的再循环。

3、类眼虫生物——某些成员中有叶绿体的一个多样化类群

类眼虫生物是最早期自由生活的具线粒体和叶绿体的原生生物。类眼虫生物的线粒体均通过内共生产生。

（1）眼虫:自由生活的、具有前端鞭毛的真核生物

最早自由生活的具线粒体的真核生物。

大约1/3近40属的眼虫质体中含叶绿体,进行光合作用,为完全自养型。
缺少叶绿体的眼虫,消化食物，营异养营养。

眼虫的叶绿体与绿藻一样，含有叶绿素a、 b,还含有类胡萝卜素和叶黄素,虽然其结构与绿藻有某些区别，它们之间大概有共同的起源。
眼虫身体的前端有储蓄泡,两根不等长的鞭毛从储蓄泡孔伸出体外,借助前端鞭毛运动。
储蓄泡和伸缩泡相连，无吞噬功能，伸缩泡收集身体各部分的水分并清空,以调节身体的渗透压。
眼虫借助眼点(绿藻中也出现眼点)向光移动。
细胞生殖行有丝分裂,整个有丝分裂过程核膜保持完整。没有有性生殖。

（2）动基体目(Kinetoplastida):寄生的类群

细胞质中除含有内质网、高尔基体、溶酶体等外，该类生物特征是每个细胞中有一个单独的、特有的线粒体。这种线粒体的DNA 有两种构型:小的环状DNA和大的环状 DNA。原核生物细胞核为环状 DNA，这是线粒体起源于原核生物内共生的证据。

其中对人类影响最大的为引起睡眠病的非洲锥虫,是一种由舌蝇传播,人兽互传,寄生在人的脑脊髓液中的锥虫,可引起脑膜炎,不及时治疗会致命。

锥虫体表面有一层15 um厚、由糖蛋白构成的表膜,包住整个虫体和鞭毛,鞭毛深入细胞质的部分称为动基体。
在进化过程中,锥虫表膜中的表面可变异糖蛋白产生极强的抗原变异性,在虫体被宿主的抗体消灭的同时,有一部分变异的虫体,逃避了宿主的免疫系统,重新增殖。

4、囊泡生物——具有膜下囊泡的原生生物

囊泡生物的共同特征是在细胞质膜下含有膜包裹的囊泡,其功能可能帮助稳定细胞表面和膜的运输,调节细胞内的水分和离子含量,类似高尔基体的功能,与真核生物的液泡不同。

异养营养占主导地位的囊泡生物包括三个亚群:沟鞭藻、顶复虫和纤毛虫。

（1）沟鞭藻：具有独特特征的光合生物

它们是单细胞、多数进行光合作用和有两根鞭毛的藻类(也有混合营养或异养营养的)。
细胞壁形成硬的纤维素板片,像一套盔甲将藻体套住。
沟鞭藻的染色体在真核生物中是独特的,其DNA 一般不与组蛋白结合(在所有真核生物中染色体DNA 皆与组蛋白结合构成复杂的核小体)。
沟鞭藻的生殖主要采用无性生殖有丝分裂方式,待染色体复制两倍后,核再分裂;但在饥饿条件下也可进行有性生殖。
这些单细胞藻类借助一对鞭毛自旋运动，游泳,它们将光合作用合成的糖类供给微小的生物和无脊椎动物,作为海洋能量和食物链的基础起到了极重要的作用。

但在暖海岸地区生长的某些种类,当条件适合时呈指数生长,造成水华( bloom),使水变成红色,称为赤潮( red tide)，能产生毒性较眼镜蛇毒素还高百倍的甲藻毒素，对鱼、虾、贝类危害很大，人类误食后，能引起神经系统损害,甚至致死。

（2）顶复虫( Apicomplexa ):包括引发疟疾的寄生虫

顶复虫是产孢子的动物寄生虫。
在细胞的一端有特化的细胞器——顶复体( apical complex)，顶复体由微丝、微管、极环等组成,帮助入侵宿主的细胞和组织。
虫体通过身体上的微孔摄取营养。
大多数为寄生,虽然不进行光合作用,但保留了特化的质体,称为顶质体( apicoplast),与红藻起源极类似。
有性和无性生殖过程生活史极为复杂。

该类中最著名的是引发人类和其他动物感染疟疾的疟原虫。疟原虫由60种按蚊传播,人兽互传。疟疾分布范围广,危害大,热带地区每年约有2亿以上人群感染。

（3）纤毛虫(Ciliophora):运动方式独特

纤毛虫是单细胞的、异养营养的原生生物。
大多数纤毛虫生活史中至少部分时期有无数的纤毛,借助纤毛运动和摄食。
原生动物中唯一细胞核分为负责营养的多倍体大核(营摄食、排出废液和保持水分平衡)和控制生殖的小核(或微核)(如草履虫)。
无性生殖为裂殖，有性生殖为接合。
接合时微核融合成新的双倍体微核,大核退化,其中一个新的双倍体微核在细胞融合后成为新细胞的微核,其余微核经过一系列的变化,变成新细胞的大核。

这种遗传物质分开的现象在该类生物中是唯一的,成为研究遗传的理想生物。
该类生物大多数自由生活,少数寄生。
自由生活的纤毛虫对水及土壤生态系统中的物质循环和能量流动有重要意义。

5、鞭生物——具有细毛的原生生物

茸鞭生物因该类群生物均具有独特的、纤细的、类似毛发状的鞭毛而命名(进化过程也有丢失毛发的种类)。

茸鞭生物是地球上最重要的一类进行光合作用的生物,少数是化能异养型,它们吞噬食物或营异养生活。包括硅藻、褐藻、金藻和卵菌(水霉)等。

（1）硅藻(Diatoms):具有双壳的单细胞生物

大多数是具有载色体的、单细胞的(少数为松散的群体)进行光合作用的藻类;
海水生和淡水生，载色体除了含叶绿素、藻胆蛋白、叶黄系和胡萝卜素外,还含有褐色的硅藻素。
硅藻细胞壁由两个半片套合的壳构成，好像盒子和盖,主要成分是二氧化硅 ,起保护作用,承受压力；
硅藻采用二分分裂法繁殖,分裂后在原来的壳里各产生一个新的下壳。
透明的硅藻壳,使光合作用的光线透过,壳上穿孔与外界环境接触。
硅藻以油的形式储存食物,提供浮力,使硅藻在海水表面漂浮。
硅藻营养体无鞭毛,精子具鞭毛。

硅藻的壳非常美丽,具有重要经济价值。海洋中大量硅藻壳沉积形成的硅藻土可作为过滤、绝缘、磨光、防火材料等的主要成分。

（2）褐藻(brown algae):具岩藻黄素,包括大型海藻

褐藻为多细胞分支丝状体,有组织分化的藻体,由表皮层、皮层和髓3部分组成,是较高级的类型。
载色体中除含叶绿素外,还含有一种特殊的叶黄素(岩藻黄素)，岩藻黄素掩盖了叶绿素的绿色,使藻体呈褐色。
贮藏的营养物质主要是褐藻淀粉和甘露醇。
褐藻细胞中常含大量的碘。
褐藻营养繁殖以断裂为主或形成繁殖枝；无性生殖产游动孢子和静孢子；有性生殖产多室配子囊,进行同配、异配和卵式生殖。
所有藻类的生殖结构绝大多数为单细胞,合子或受精卵均不发育成胚,所以真核藻类不同于植物,是无胚、非维管的。
有世代交替,产生配子体和孢子体阶段,是较高级的类型。孢子体由固着器、柄、带片构成，高度可达100 m。

富含碘的海带，为一种典型的多细胞大型海藻，是“海底森林”的主要类群。均无根、茎、叶的分化,也没有多数植物体中存在的维管系统。海带是人们喜爱的食品,“海底森林”也是鱼、海狮、海獭、鲸等动物经常进食的场所。

6、红藻( red algae)——具藻红素、缺少中心粒和鞭毛

红藻多数为多细胞,少数是单细胞,红藻体积差别较大(0.1~2 m)。
藻体有简单的丝状体或假薄壁组织形成的叶状体和枝状体,缺少中心粒和鞭毛,载色体除含有叶绿素,叶黄素和胡萝卜素外,还含有藻红素和藻蓝素,使藻体呈红色。
红藻细胞储藏的营养物质为红藻淀粉,与糖原相似。
红藻繁殖方式多样,营养繁殖有单细胞纵裂或多细胞体断裂或有丝分裂;无性生殖产生单孢子;具有同形或异形世代交替现象。但不同于其他藻类,生活史的任何阶段皆没有鞭毛。

绝大多数分布于热带缓海岸,大型多细胞的红藻也是“海底森林”成员。红藻(珊瑚色藻) 的叶状体紫红色,基部也有固着器。典型红藻藻体软,也有外壳硬的藻种,是构建珊瑚礁的主要成员。红藻的类多糖有重要经济价值,如微生物学和医学中培养基用的琼脂是从石菜花制取的,包裹寿司的紫菜也是一种红藻,食品(如冰淇淋)和化妆品的黏稠剂,也由红藻制取。

7、绿藻——可能是陆生植物的祖先

绿藻形态多样,有单细胞、群体或多细胞。
有些绿藻与真菌共生,组成地衣。
少数营养体和绝大多数生殖细胞有鞭毛。
绿藻细胞皆有眼点。
载色体中叶绿素含量较多。
贮藏食物为淀粉核。
绿藻无性生殖产生游动孢子、静孢子和厚壁孢子;有性生殖经过配子接合形成合子,有多种类型。

（1）衣藻属(Chlamydomonas)

衣藻属是绿藻门单细胞的成员。有纤维素壁,营养细胞有两根等长鞭毛,叶绿体杯状,叶绿体前端或侧面有一红色眼点,细胞核位于细胞中央。在夜间进行无性生殖,繁殖几代后才行有性生殖。

（2）团藻属(Volvox)

团藻属是绿藻门群体细胞的成员。由数百至上万个和衣藻属极为相似的双鞭毛细胞不重叠地排列成一层中空球状团聚体组成。每个细胞独立生活,似乎群体形态的团藻是从单细胞绿藻进化来的。细胞大部分是营养细胞,只群体后半部分少数细胞分化为较大的生殖细胞。

（3）石苑属(Ulva)

石苑属为大型多细胞片状体或管状体的藻类。生活史中有双倍体的孢子体世代和单倍体的配子体世代的典型同形世代交替现象。海莴苣( sea lettuce) ,是多细胞绿藻的代表。

（4）轮藻属(Chara)

轮藻属是类似陆生植物,有根、茎、叶分化的多细胞藻类。根状假根固着于淡水或半咸水底淤泥中,茎上有节和节间,节上轮生有相当于叶的小枝。

对于绿藻中是轮藻属还是双星藻属与陆生植物亲缘关系最近,目前尚存质疑。

轮藻属都没有无性生殖,有性生殖为卵配生殖 ,雌、雄生殖器官结构复杂,具藏精器和藏卵器,由两个遗传性、形状、大小和结构等方面都不相同的配子融合。
轮藻的营养体、生殖器官和轮藻细胞的有丝分裂皆与陆生的植物相似,
某些学者认为轮藻可能是与陆生植物亲缘关系最近的现生类群。
另有学者认为,双星藻属更应该是与陆生植物亲缘关系最近的现生类群,轮藻并非陆生植物的直接起源。

根据分子系统学和细胞形态学等资料,如前所述，

10几亿年前的异养始祖古核生物细胞与蓝细菌第一次内共生进化而形成光合自养的真核原生生物(红藻和绿藻)。

红藻和绿藻又经历了第二次内共生,它们再被异养的掠食性原生动物吞进,由共生进化成为另一些光合自养的原生生物,如双滴虫、顶复虫、茸鞭生物、类眼虫生物和绿蛛藻。

绿藻和红藻的质体有两层膜,而第二次内共生则产生四层膜(两层膜来自绿藻和红藻的质体,另两层膜来自吞进藻类的原生动物的质膜和食物泡)。

由于绿藻的叶绿体结构和色素组成与陆生植物的叶绿体极为相似,
绿藻的鞭毛结构和某些植物的双鞭毛精子相似；
绿藻和植物质膜上皆有纤维素蛋白质环、
分裂细胞的子核间均有成膜体﹑
细胞内有过氧化物酶
以淀粉形式储存食物等特点

多数生物学家认为绿藻和陆生植物是由它们的共同祖先—古代绿藻进化而来的。由古代绿藻演化产生的两个分支:绿藻和第一个陆生植物。

8、领鞭毛目——可能是动物的祖先

领鞭毛虫为单细胞或群体,有一根自漏斗状伸缩领伸出的纤细丝鞭毛,与淡水海绵的群体形态相似。

已发现领鞭毛虫和海绵的表面受体(酪氨酸激酶受体,涉及磷酸化信号传递)高度同源,被认为可能是动物的祖先。

9、不在同一进化分支的原生生物

还有一些原生生物,不属于上述原生生物同一进化分支。下面再简介两类对人类健康和环境极为重要的原生生物——变形虫和黏菌。

（1）变形虫:有许多相似的细胞形态,但并非一个单系群,而是并系群

其中有两个主要类群:根足虫纲和辐足虫纲。

前者是真正的变形虫,借助流动的原生质伸出或拉回伪足,以吞噬食物颗粒或向任何方向运动。已发现其肌动蛋白和肌球蛋白微纤维的运动与肌肉的运动相似。

后者如放射虫,细胞分泌硅质的外骨骼,给单细胞生物以明显、美丽的双边状或放射状外形。

（2）黏菌:既像原生动物,又像真菌

黏菌( slime mold)在营养期为裸露、无细胞壁、多核变形虫状的细胞(称原质团),原质团成熟时发育成繁殖结构的子实体。其营养期的结构、运动或摄食方式与原生动物中的变形虫相似,但其繁殖期又像真菌中的霉菌,为介于原生动物与真菌之间的真核生物。下面两类是细胞学研究中常用的模式生物:

盘基网柄菌典型的细胞型黏菌,为研究分化的最重要类群。生活史有3个阶段:

营养期为变形虫状单细胞的原质团,通过有丝分裂繁殖;
当食物和水不足时,某些原质团的细胞释放cAMP,另外成百个原质团细胞游至cAMP区域聚集,形成单细胞群体;不久分化为多细胞并进行无性生殖的子实体。条件适宜时子实体内的孢子再萌发为变形虫状细胞。
有性生殖时，群体中的单倍体细胞两两融合,形成二倍体合子,经过减数分裂,再变为单倍体变形虫状细胞。

原质型黏菌：

总是由两两细胞配对融合形成多核原质团,细胞不分裂,随着核膜破裂,上千个核同步进行有丝分裂,故营养期的原质团为合胞体(多核的二倍体)。
变形虫状的合胞体常呈网状结构,扩大了与食物、水分和氧的接触面积。
其生活周期与细胞型黏菌相似,当原质团成熟时发育成类似于有足、茎和孢子囊的子实体,但在细胞囊内进行减数分裂产生单倍体孢子,并萌发成带鞭毛的游动孢子或变形虫状细胞。

29.3多细胞真核生物的起源及进化

多细胞生物与单细胞生物的根本区别,是出现了细胞分化和执行不同功能的分化细胞之间形成了相互依赖、更加适应环境的整体结构。多细胞生物的出现是生物进化史上又一次重大事件。

原生生物是单细胞真核生物通向多细胞真核生物的桥梁。

由单细胞真核原生生物经过群体原生生物再进化到多细胞真核生物的模式推测有3个过程:

①单细胞原生生物细胞分裂后不分离而形成群体。如现今的团藻,是由60万个有鞭毛的细胞排列成单层、中空的球体构成的集群,细胞分裂时产生的子群体,暂时漂浮在母球体中心,当母球破裂时,它们便被释放出来。甚至某些种团藻细胞还表现了性的分化(体细胞和配子)。
②群体中的细胞已经分化,既有分工,又互相依赖。如有鞭毛的细胞营运动功能,丢失鞭毛的细胞营摄食或制造食物的功能。
③群体中另外的细胞各自分化、发展为体细胞(非生殖细胞)和性细胞(配子)。

从化石记录看,多细胞真核生物大约出现在6亿年前。